Poaceae

Les gramínees o poacees (Poaceae) son una familia de plantes yerbáceos, o bien raramente maderices, perteneciente al orde Poales de les monocotiledónees. Con más de 820 xéneros y cerca de 12 100 especies descrites, les gramínees son la cuarta familia con mayor riqueza d'especies depués de les compuestes, les orquídees y les lleguminoses; pero, definitivamente, ye la primera n'importancia económica global.Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002), «Poaceae» Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0. Ello ye que la mayor parte de la dieta de los seres humanos provién de les gramínees, tantu en forma direuta —granos de ceberes y los sos derivaos, como farines y aceites— o indireuta —carne, lleche y güevos que provienen del ganáu y les aves de corral que s'alimenten de camperes o granos—. Ye una familia cosmopolita, que conquistó la mayoría de los nichos ecolóxicos del planeta, dende les zones desérticas hasta los ecosistemes d'agua salao, y dende les zones ablayaes y anegadizas hasta los sistemes montascosos más altos. Esta incomparable capacidá d'adautación ta sofitada nuna enorme diversidá morfolóxica, fisiolóxica y reproductiva y en delles asociaciones mutualísticas con otros organismos, que converten a les gramínees nuna fascinante familia, non solo pola so importancia económica, sinón tamién pola so relevancia biolóxica.

Ente les especies más destacaes tán la caña d'azucre, el trigu, l'arroz, el maíz, el sorgu, la cebada, l'avena, el centenu o'l bambú.

Fenoloxía Vezu de crecedera Polo xeneral son yerbes, magar pueden ser maderices —como los bambús tropicales—, cespitosas, rizomatusas o estoloníferas. Pola duración del so ciclu de vida pueden ser añales, bienal o perennes. Les gramínees añales, como ye lóxicu suponer, reprodúcense una sola vegada mientres el so ciclu vital —el casu del trigu o de l'avena, por casu—. Les especies perennes, sicasí, pueden reproducise delles vegaes —polo xeneral añalmente— o una sola vegada. Nel primer casu denominar iteróparas —la mayoría de les especies de camperes, por casu— y, nel segundu casu, semélparas —como ye'l casu de les distintes especies bambús—.

Tarmu Tienen tarmos cilíndricos a elípticos na so seición tresversal, articulaos, llamaos pelo normal cañes, polo xeneral con nuedos macizos y entrenudos buecos (pero pueden ser totalmente macizos como nel casu del maíz y dellos bambús). Los nuedos son daqué más gruesos que los entrenudos y nellos nacen les fueyes y les yemes. Los entrenudos son dacuando daqué esnachaos na zona onde se desenvuelven les ramificaciones. Un pocu más arriba del nuedu esiste un meristema entrepolar en forma d'aniellu que determina l'allargamientu del tarmu. En dellos xéneros esisten de dos a seis nudos bien próximos ente sigo (los cualos denominar nuedos compuestos), cada unu de los cualos lleva la so correspondiente fueya. En Cynodon dactylon, por casu, los nuedos tán en grupos d'a dos polos que les fueyes paecen opuestes. Polo xeneral los entrenudos basales son más curtios que los superiores; cuando hai dellos nuedos basales bien próximos, les fueyes paecen arrosetadas, esto ye, dispónense de forma tal qu'asemeyen formar una roseta basal de fueyes. Los principales tipos de tarmos nes gramínees son los siguientes: Tarmos aéreos: Tarmos erectos o ascendentes: xeneralmente con entrenudos curtios na base y gradualmente más llargos escontra'l ápiz. Pueden ser simples o ramificaos. Tarmos rastreros: que crecen recostaos sobre'l suelu, enraigonando nos nuedos; frecuentemente presenten nuedos compuestos, como en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando los tarmos rastreros anicien nueves plantes en cada nuedu denominar estolones. Tarmos flotantes: los cualos llexen na agua gracies a los entrenudos buecos o a la presencia d'aerénquima. Tarmos soterraños: Rizomes: esisten dos tipos de rizomas nes gramínees. Un primer tipu de rizomas curtios y encorvaos, de crecedera definida, que xeneren nueves plantes al pie del matu orixinal contribuyendo a aumentar el so diámetru, como por casu en Arundo donax y Spartina densiflora. L'otru tipu de rizoma ye llargu, de crecedera indefinida qu'arrobina la planta a cierta distancia del matu orixinal. Exemplos d'esti segundu tipu son Sorghum halepense y Panicum racemosum. Pseudobulbos: son engrosamientos de los entrenudos basales envolubraos polos sos vaines foliares. Son pocu frecuentes nes gramínees, dellos exemplos son Amphibromus scabrivalvis y Phalaris tuberosa.Parodi, L.R. 1987. Gramínees. En: Enciclopedia Arxentina d'Agricultura y Xardinería. Tomu I. Descripción de plantes cultivaes. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 108-182Cabrera, A. L., Cámara Hernández, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, Y., Rugolo, Z., Sánchez, Y., Torres, M. (1970), «Gramineae, parte xeneral.» Flora de la Provincia de Buenos Aires: Gramínees., Coleición Científica del INTA. Tomu IV, parte II., 1-18.

Fueyes Tienen fueyes de disposición alterna, dísticas, compuestes típicamente de vaina, lígula y llimbu. La vaina arrodia apretadamente al tarmu, los sos márxenes se superponen pero nun se funden ente sigo (namái dacuando pueden ser atopaes formando un tubu). La lígula ye un pequeñu apéndiz membranosu, o raramente un grupu de pelos (tricomas), asitiáu na zona d'unión del llimbu cola vaina, na parte adaxial. El llimbu (o llámina) ye simple, usualmente llinial, con nerviación paralela. Puede ser esplanáu o dacuando endolcáu nun tubu, pue ser continuu cola vaina o tener peciolu. Amás d'esta descripción, ye necesariu encetar la variabilidá que puede topase pa cada unu d'éstos órganos: thumb|Lígula membranosa n'avena (Avena sativa). thumb|Aurícules en trigu (Triticum aestivum). Profilo: ye la primer fueya de cada innovación, xeneralmente ta amenorgada a una vaina membranosa, con dos carenas conspicuas, ensin lígula nin llámina, que protexe a la innovación. Vaina: la vaina naz nun nuedu y envolubra a la caña, pudiendo ser más curtia o más llarga que l'entrenudo. Frecuentemente la vaina ta fendida hasta la so base, magar los sos cantos se superponen endolcándose alredor de la caña, pero en munches especies ta parcial o totalmente soldada polos sos cantos (exemplu, en Bromus) ya inclusive la lígula puede formar un aniellu continuu alredor de la caña, como asocede en Melica y en delles especies de Poa. Les nervaduras de la vaina son numberoses y uniformes, magar n'especies con cañes estruyíes les vaines pueden presentar una carena conspicua. Lígula: xeneralmente membranosa, pero en delles tribus, por casu nes Eragrostídeas, Arundinóideas y Panicóideas, ta formada per una banda de pelos o cilias, o bien nun esiste. En dellos xéneros de Tritíceas y Festúceas a les bandes de la lígula hai dos aurícules qu'abracen a la caña. Pseudopeciolu: en munches Bambúseas esiste una contraición ente la llámina y la vaina qu'asemeya un peciolu; frecuentemente esti pseudopeciolu ta articuláu cola llámina y ye persistente. Tamién hai pseudopecíolos nel xéneru Pharus y en Setaria palmifolia. Llámina: usualmente la llámina ye llinial o llanceolada, entera nel marxe y con nervaduras paraleles. Nos xéneros tropicales apaecen llámines oblongues hasta anchamente elíptiques, como en Pharus y Olyra. La llámina de Neurolepis (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de llargu. Cuando les llámines son anches y planes, como en Zea y en Sorghum, hai una nervadura central conspicua. Sicasí nes fueyes lliniales, estreches, les nervaduras son más o menos iguales ente sigo. Nestos casos suel haber llámines que se plieguen llonxitudinalmente (dícense conduplicadas) o que s'enrosquen (convolutas). Esta carauterística apréciase perfectamente na primera prefoliación. Dexa, amás, identificar a ciertes especies. Por casu, les fueyes conduplicaes son típiques de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, ente otres. Les fueyes convolutas pueden apreciase en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, ente dellos otros exemplos. En dellos casos la llámina modifícase faciéndose gruesa y subulada, como en Sporobolus rigens. Epidermis: los calteres epidérmicos de la fueya y de les bráctees de les gramínees tienen gran importancia en sistemática y con frecuencia sirven pa estremar determinaes subfamilies o tribus. Polo xeneral, la disposición de les célules epidérmiques ye distinta nes cares cimera ya inferior de la llámina. Tamién ye distinta la disposición sobre los fexes vasculares (llámense zones costales) y ente dichos faes (zones intercostales). Les célules de la epidermis de les gramínees pueden arrexuntase en 5 categoríes: Célules xilizes, nun tener coloración, reconocer pola so refringencia o rellumu particular yá que refractan la lluz d'una manera distinta al restu de les célules epidérmiques por cuenta de que tienen el lumen (l'interior de la célula) ocupáu por xil. Pueden ser redondes, allargaes llonxitudinalmente, en forma d'hachu de doble filu, en forma de tibia o contraíes na so parte central. Célules suberosas, son célules curties, muertes al maduror, cola paré celular suberificada. Célules exodérmicas qu'entienden los elementos que sobresalen de la superficie de la epidermis, los qu'inclúin: pelos unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitaos, pelos ríxidos y punchantes (aguiyones) más o menos silicificaos y papiles (célules con prominencies cóniques) bien curties. Estomes, formaos por dos tipos de célules: les célules oclusives o de zarru, en forma de tibia, allargaes y engrosaes nos sos estremos, que arrodien al furu por onde se realiza l'intercambiu gaseosu o poru estomático, y les célules amiestes, semilunares, rectangulares o trapezoidales. Célules llargues con parés llises o ondulaes y célules buliformes incolores que formen bandes no fondero de riegos sobre la cara cimera de la llámina. Ciertos elementos epidérmicos son comunes a toles Gramínees, como les célules llargues, les suberosas, los pelos unicelulares y los aguiyones. Otros son carauterísticos y particulares de ciertos grupos. Anatomía foliar: l'anatomía de la fueya de les gramínees tien gran importancia en sistemática. Esisten dos tipos d'anatomía estremes: Tipu Festucoide, cola vaina esterior de los fexes vasculares (llamada vaina parenquimática ) pocu estremada, con cloroplastos, y la vaina interior (denomada vaina mestomática) bien desenvuelta y fuertemente engrosada, ensin clorofila; amás el clorénquima ta formáu por célules ensin invaginaciones o lóbulos, nun ta ordenáu en nenguna forma particular. El parénquima incoloru nun ta presente. Esti tipu d'anatomía ye la típica de les Festúceas y ciertes tribus tropicales como les Oríceas. Tipu Panicoide. La vaina mestomática ta apenes desenvuelta o falta por completu, ente que la vaina parenquimática ta bien desenvuelta. Nesti tipu d'anatomía'l clorénquima tiende a ordenar en forma radial alredor de los fexes vasculares, con célules lobulaes. El parénquima incoloru ta presente. Esti tipu anatómicu, carauterísticu de les Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas y otres tribus tropicales, denominar anatomía Kranz y ye propiu de les gramínees C4. En contraste, el tipu anatómicu festucoide ye propiu de les gramínees C3. Amás, esisten tipos entemedios como por casu nes Bambúseas, onde tantu la vaina parenquimática como la mestomática tán bien desenvueltes. Les diferencies na anatomía de les fueyes tán acomuñaes con víes fotosintétiques distintes. La vía del C3 ye más eficiente en rexones de clima templáu a fríu, ente que la vía del C4 ye ventaxosa en rexones de temperatures altes y baxu mugor del suelu. La fisioloxía C3 foi documentada en forma direuta en 366 xéneros ente que la fisioloxía C4 foi documentada en forma direuta en 335 xéneros. La fisioloxía entemedia ente C3 y C4 foi reparada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).