miniatura|upright=1.6|Cèl·lules HeLa tintades per ADN nuclear amb tinció de Hoechst blava fluorescent. Les cèl·lules del centre i de la dreta es troben en interfase i mostren el nucli sencer, mentre que la de l'esquerra ha iniciat la mitosi i té l'ADN condensat. El nucli (del llatí nucleus o nuculeus, 'núcula') és un orgànul envoltat per una membrana que existeix únicament en les cèl·lules eucariotes. En general, aquestes cèl·lules tenen un sol nucli, però n'hi ha algunes, com els eritròcits dels mamífers, que no en tenen cap, i d'altres, com els osteoclasts, que en tenen molts. Les principals estructures que formen el nucli són l'embolcall nuclear, una doble membrana que envolta l'orgànul sencer i en separa els continguts del citoplasma cel·lular, i la matriu nuclear (incloent-hi la làmina nuclear), una xarxa situada dins el nucli que li ofereix suport mecànic de manera similar a com el citoesquelet suporta la cèl·lula en el seu conjunt.
El nucli conté gairebé tot el genoma cel·lular, arranjat en cromosomes, cadenes llargues d'ADN integrat amb diverses proteïnes, com ara histones, que el protegeixen i l'estructuren. Els gens d'aquests cromosomes estan organitzats per afavorir el funcionament cel·lular. Com a centre neuràlgic de la cèl·lula, el nucli manté la integritat dels gens i regula l'expressió gènica per controlar les activitats de la cèl·lula.
Com que l'embolcall nuclear no permet el pas a la majoria de molècules, calen porus nuclears per regular el transport nuclear de molècules. Aquests porus travessen ambdues membranes, oferint un canal que permet el lliure moviment de molècules petites i ions. El moviment de molècules més grans, com ara proteïnes, està ben controlat, i requereix transport actiu regulat per proteïnes portadores. El transport nuclear és essencial pel funcionament cel·lular, car el moviment a través dels porus és necessari tant per l'expressió gènica com pel manteniment dels cromosomes.
Tot i que l'interior del nucli no conté subcompartiments delimitats per membranes, els seus continguts no són uniformes, i existeixen una sèrie de «cossos subnuclears», formats per proteïnes úniques, molècules d'ARN i determinades parts dels cromosomes. El més conegut d'aquests cossos és el nuclèol, el paper principal del qual és en l'assemblatge dels ribosomes. Els ribosomes, després de ser produïts al nuclèol, són exportats al citoplasma que és on tradueixen l'ARNm.
Història miniatura|esquerra|upright=1.5|Il·lustració més antiga coneguda de cèl·lules i el seu nucli, d'Antonie van Leeuwenhoek, 1719. miniatura|Il·lustració d'una cèl·lula de glàndula salival de Chironomus publicada per Walther Flemming el 1882. El nucli conté cromosomes politènics. El nucli fou el primer orgànul a ser descobert. La il·lustració probablement més antiga conservada es remunta a Antonie van Leeuwenhoek, un dels primers microscopistes (1632–1723). Observà un «lumen» al nucli, als glòbuls vermells del salmó.Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Citat a: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt del Main, Alemanya, 2009. A diferència dels glòbuls vermells dels mamífers, els dels altres vertebrats conserven el nucli. El nucli també fou descrit per Franz Bauer el 1804 i amb més detall el 1831, pel botànic escocès Robert Brown en una xerrada a la Societat Linneana de Londres. Brown estava estudiant orquídies amb el microscopi quan observà una àrea opaca, que anomenà arèola o nucli, a les cèl·lules de la capa exterior de la flor. No suggerí cap funció potencial per aquesta estructura. El 1838, Matthias Schleiden suggerí que el nucli té un paper en la generació de cèl·lules, i encunyà el nom citoblast ("formador de cèl·lules"). Creia haver observat noves cèl·lules formant-se al voltant dels «citoblasts». Franz Meyen fou un ferm oponent d'aquest punt de vista; descrigué la multiplicació de les cèl·lules per divisió i creia que moltes cèl·lules mancaven de nucli. La idea que les cèl·lules es poden generar de novo, sigui pel «citoblast» o d'una altra manera, contradeia el treball de Robert Remak (1852) i Rudolf Virchow (1855), que propagaren de manera decisiva el nou paradigma que les cèl·lules només són generades per cèl·lules (omnis cellula e cellula). La funció del nucli romania incerta. Versió en línia aquí
Entre el 1876 i el 1878 Oscar Hertwig publicà diversos estudis sobre la fertilització dels ous d'eriçó de mar, demostrant que el nucli de l'esperma penetra a l'oòcit i es fusiona amb el seu nucli. Aquesta fou la primera vegada que se suggerí que un individu es desenvolupa a partir d'una (única) cèl·lula nucleada. Això contradeia la teoria d'Ernst Haeckel que afirmava que durant el desenvolupament embrionari es repeteix el procés complet de filogènesi d'una espècie, incloent-hi la generació de la primera cèl·lula nucleada a partir d'una «monèrula», una massa sense estructura de mucositat primordial (Urschleim). Per consegüent, la necessitat del nucli de l'esperma per la fertilització fou discutida durant bastant de temps. Tanmateix, Hertwig confirmà la seva observació en altres grups d'animals, com ara amfibis i mol·luscs. El 1884, Eduard Strasburger obtingué els mateixos resultats amb les plantes. Això obrí el camí per assignar al nucli un paper important en l'herència. El 1873, August Weismann postulà l'equivalència de les «cèl·lules» germinals materna i paterna per l'herència. La funció del nucli com a portador de la informació genètica no es revelà fins més tard, després del descobriment de la mitosi i del redescobriment de les lleis de Mendel a principis del ; es desenvolupà la teoria cromosòmica de l'herència.
Estructures El nucli és l'orgànul cel·lular més gran en els animals. En les cèl·lules mamíferes, el diàmetre mitjà del nucli és d'aproximadament sis micròmetres (μm), ocupant aproximadament un 10% del volum total de les cèl·lules. El líquid viscós que conté s'anomena nucleoplasma, i té una composició similar a la del citosol que es troba a l'exterior del nucli. Apareix com un orgànul dens i més o menys esfèric.
Embolcall i porus nuclears
miniatura|El nucli cel·lular eucariota. Al diagrama s'hi veuen les membranes dobles de l'embolcall nuclear plenes de ribosomes, l'ADN (formant complexos en forma de cromatina) i el nuclèol. Dins del nucli cel·lular hi ha un líquid viscós anomenat nucleoplasma, semblant al citoplasma que es troba a l'exterior del nucli. miniatura|Perfil transversal d'un porus nuclear de la superfície de l'embolcall nuclear. (1). Les altres etiquetes del diagrama mostren (2) l'anell exterior, (3) rajos, (4) cistell, i els (5) filaments.
L'embolcall nuclear, també conegut com a membrana nuclear, es compon de dues membranes cel·lulars, una d'interior i una d'exterior, situades en paral·lel i separades per entre 10 i 50 nanòmetres (nm). L'embolcall nuclear envolta completament el nucli i separa el material genètic de la cèl·lula del citoplasma que l'envolta, fent de barrera per evitar que les macromolècules es difonguin lliurement entre el nucleoplasma i el citoplasma. La membrana nuclear exterior és contínua amb la membrana del reticle endoplasmàtic rugós (RER) i també està plena de ribosomes. L'espai entre les membranes rep el nom d'espai perinuclear i és continu amb el lumen del RER.
Els porus nuclears, que ofereixen canals aquosos a través de l'embolcall, es componen de múltiples proteïnes, denominades col·lectivament nucleoporines. Els porus tenen un pes molecular d'uns 125 milions de daltons i es componen d'entre 50 (en els llevats) i 100 proteïnes (en els vertebrats). Els porus tenen un diàmetre total de 100 nm; tanmateix, l'espai a través del qual es difonen lliurement les molècules té una amplada de només uns 9 nm, a causa de la presència de sistemes reguladors al centre del porus. Aquesta mida permet que passin lliurement les petites molècules solubles en aigua, tot evitant que les molècules més grans, com ara els àcids nucleics o les proteïnes més grans, entrin o surtin del nucli de manera inapropiada. Aquestes molècules grans han de ser transportades activament al nucli. El nucli d'una cèl·lula mamífera típica té entre 3.000 i 4.000 porus a l'embolcall, cadascun dels quals té una estructura en forma d'anell octasimètrica a la posició en què es fusionen la membrana interior i l'exterior. Unida a l'anell, hi ha una estructura anomenada "cistell nuclear" que s'estén dins el nucleoplasma, així com una sèrie d'extensions filamentoses que penetren al citoplasma. Ambdues estructures serveixen per mitjançar la unió a proteïnes de transport nuclears.
La majoria de proteïnes, subunitats ribosòmiques i alguns ARN són transportats a través dels complexos de porus en un procés mitjançat per una família de factors de transport coneguts com a carioferines. Les carioferines que mitjancen el moviment vers el nucli també reben el nom d'importines, mentre que les que mitjancen el moviment des del nucli cap enfora s'anomenen exportines. La majoria de carioferines interaccionen directament amb el que porten, tot i que algunes utilitzen proteïnes adaptadores. Les hormones esteroidals com ara el cortisol i l'aldosterona, així com altres petites molècules solubles en lípids implicades en la senyalització intercel·lular, es poden difondre a través de la membrana cel·lular i cap al citoplasma, on s'uneixen a proteïnes receptores nuclears que són transportades al nucli. Allà compleixen la funció de factors de transcripció quan estan unides al seu lligand; en absència del lligand, molts d'aquests receptors funcionen com a histona desacetilases que inhibeixen l'expressió gènica.
Làmina nuclear
En les cèl·lules animals, dues xarxes de filaments intermedis proporcionen suport mecànic al nucli: la làmina nuclear forma una malla organitzada a la cara interna de l'embolcall, mentre que hi ha un suport menys organitzat a la cara citosòlica de l'embolcall. Ambdós sistemes proporcionen suport estructural per l'embolcall nuclear i llocs d'ancoratge pels cromosomes i els porus nuclears.
La làmina nuclear es compon majoritàriament de proteïnes anomenades làmines. Com totes les proteïnes, les làmines són sintetitzades al citoplasma i després transportades a l'interior del nucli, on són assemblades abans d'incorporar-se a la xarxa existent de la làmina nuclear. Les lamines, també es troben al nucleoplasma, on formen una altra estructura regular coneguda com a "vel nucleoplàsmatic", que és visible al microscopi de fluorescència. La funció exacta del vel és incerta, tot i que és exclòs del nuclèol i és present durant la interfase. Les estructures de làmina que formen el vel s'uneixen a la cromatina, i la disrupció de la seva estructura inhibeix la transcripció dels gens codificadors de proteïnes.
Com els components dels altres filaments intermedis, el monòmer de les làmines conté un domini alfa helicoidal utilitzat per dos monòmers per enrotllar-se l'un al voltant de l'altre, formant una estructura dimèrica anomenada hèlix superenrotllada. Aleshores dues d'aquestes estructures s'uneixen de costat, en una configuració antiparal·lela, per formar un tetràmer anomenat "protofilament". Vuit d'aquests protofilaments formen una configuració lateral que es caragola per formar un "filament" semblant a una corda. Aquests filaments es poden assemblar i desassemblar de manera dinàmica, cosa que significa que els canvis de la longitud del filament depenen de les velocitats competidores d'addició i sostracció de protofilaments.