Les salmonel·les (Salmonella) són un gènere de bacteris gramnegatius de la família de les enterobacteriàcies (Enterobacteriaceae). Tenen forma de bacil i amb flagels perítrics que l'envolten, per la qual cosa es tracta d'un bacteri mòbil. No té càpsula i tampoc fa espores. Es troba principalment en l'intestí d'animals homeoterms, incloent-hi els humans. Aquest bacteri té un metabolisme anaerobi facultatiu i produeix sulfur d'hidrogen. A més és capaç de fermentar glucosa. A diferència de molts organismes de la seva família no pot fermentar lactosa.
Les salmonel·les són uns dels bacteris amb major impacte per la salut pública i alimentària. És un agent zoonòtic de distribució universal. S'estima que causa milions d'infeccions anuals arreu del món, afectant especialment a regions amb pràctiques sanitàries deficients. Es transmet per contacte directe o contaminació causada durant la manipulació i el processament d'aliments tant en l'àmbit domèstic com industrial.
Història El gènere pren el nom del patòleg veterinari estatunidenc Daniel Elmer Salmon (1850-1914). L'any 1885, juntament amb el seu company Theobald Smith (1859-1934), van descriure Salmonella aïllant el bacteri de porcs infectats amb colera o febre porcina, a Investigations on Swine Plague, publicat al Second Annual Report of Bureau of Animal Industry. No obstant això, la febre porcina no és causada per Salmonella sinó per un virus.
La relació entre aquests dos científics va arribar a ser tensa, ja que Salmon es va atribuir l'elaboració de diversos informes i treballs fets conjuntament amb Smith, incloent-hi el descobriment de Salmonella.
Uns anys més tard, el bacteriòleg francès Joseph Léon Marcel Ligniéres (1868-1933) va posar nom a aquest grup de bacteris en honor al doctor Salmon.
El primer registre que es troba sobre infeccions per Salmonella ens remunta al segle XVI a Mèxic. L'arribada dels europeus a Amèrica el 1492, va ser la font de contagi de moltes malalties infeccioses que van afectar tant als europeus com als nadius americans. Recentment, s'ha comprovat, gràcies a noves tècniques com MALT (Megan Alignment Tool), que Salmonella enterica subsp. enterica serotip Typhimurium va ser la causant de l'epidèmia coneguda com a Epidèmies de Cocoliztli, una febre tifoidea que va tenir una alta mortalitat. A diferència dels europeus, que havien patit la malaltia durant l'Edat Mitjana, els habitants de Mèxic no havien estat exposats a aquest bacteri abans i, per tant, van ser molt vulnerables. La seva infecció, doncs, va tenir una alta mortalitat i va participar en el col·lapse demogràfic de la població indígena.
La seva descoberta representa un dels primers exemples de l'ús sistemàtic de la bacteriologia en la investigació de malalties animals i el seu vincle amb la salut humana.
Taxonomia El gènere Salmonella pertany a la família de les Enterobacteriaceae, dins de l'ordre Enterobacterales, que pertany a la classe Gammaproteobacteria. Aquesta classe es troba dins del fílum Pseudomonadota que pertany al regne dels bacteris.
La seva classificació taxonòmica és complexa i amb criteris difícils d'establir. Totes les soques estan agrupades en dues úniques espècies: Salmonella enterica, Salmonella bongori i Salmonella subterranea. Les dues últimes no és considerada patògenes pels humans. L'espècie S. enterica té 6 subespècies (escrites amb la numeració romana):
I enterica II salamae IIIa arizonae IIIb diarizonae IV houtenae VI indica
La numerologia romana incloïa Salmonella enterica subsp. bongori com a subespècie V. Actualment ja s'ha reconegut S. bongori com a espècie diferent i, per tant, no forma part de la llista de subespècies de S. enterica.
Majoritàriament, la subespècie I enterica afecta animals de sang calenta com ara els mamífers. La resta de subespècies afecten els animals de sang freda com, per exemple, els rèptils. miniatura|215x215px|Salmonella typhimurium en microscopia electrònica Cada una d'aquestes subespècies conté diversos serotipus. Sabem que existeixen més de 2500 serotipus, associats a molts tipus d'ambients i sovint a malalties. Un d'ells és S. enterica subsp. enterica (o subgrup I), que es divideix en cinc serogrups diferents (A, B, C, D i E). Cada serogrup comprèn múltiples components, anomenats serovarietats (serovars). Per simplificar, en microbiologia les espècies del gènere Salmonella solen anomenar-se pel seu gènere i la serovar corresponent, en comptes de la designació sencera que és més correcta. Per exemple, es diu Salmonella Typhimurium (o Salmonella Typhi) en comptes de la Salmonella enterica subespècie enterica serovar Typhimurium.
També podem fer agrupacions segons criteris epidemiològics:
Hi ha salmonel·les adaptades a viure en els humans, entre elles S. Typhi i S. Paratyphi A, B i C Altres estan adaptades a viure a l'interior d'hostes no humans i poden produir infeccions humanes circumstancialment (zoonosi). Entre elles trobem S. dublin i S. cholerae-suis En l'últim grup trobem aquelles salmonel·les que no presenten una adaptació específica d'hostes. Inclou unes 1800 serovarietats d'ampla distribució en la naturalesa. Aquestes són les que causen la majoria de les salmonel·losis.
Microbiologia En l'àmbit microbiològic, és difícil determinar i localitzar en els aliments si hi ha presència de salmonel·la en una mostra. Això es deu al fet que el nombre de cèl·lules és reduït i que la detecció és complicada després dels tractaments realitzats en l'aliment. A més, no hi ha suficients medis de cultiu adequats i es triga de 4 a 5 dies en obtenir el resultat. Aquestes limitacions ressalten la importància de la prevenció com a principal estratègia de control. De totes maneres, això no implica que la salmonel·la no hi sigui present, ja que és un dels principals agents causals d'infecció alimentària.
Una característica molt important de Salmonella és la seva capacitat de viure dins l'hoste evadint la resposta immunitària humoral. El bacteri té diverses característiques que li permeten créixer dins de l'hoste: és un bacteri gramnegatiu, anaerobi facultatiu, no esporulat i amb flagels perítrics que li atorguen mobilitat dins del seu hàbitat. El seu metabolisme és oxidatiu i fermentatiu (però no de lactosa).
Les condicions de creixement òptimes del microorganisme són a 37 °C (rang 2-54 °C), amb un pH d'entre 6,5-7,5 (rang 4-9,5) i amb una activitat de l'aigua (Aw) de 0,93, tot i que també poden arribar a créixer a una activitat d'aigua propera a 0,18 en aliments secs.
En microbiologia clínica Salmonella es classifica segons la seva serologia (classificació Kauffman-White) (subcomitè Salmonella, 1900). La divisió principal està formada per l'antigen O somàtic i per antígens H flagel·lars. Els antígens H es divideixen en fase 1 i fase 2. Poques vegades tenen l'antigen capsular Vi.
Antígens O (antigen somàtic): estan localitzats a la paret bacteriana, sent la part externa del lipopolisacàrid (LPS). Antígens H (antigen flagel·lar): és la part filamentosa del flagel bacterià i ens permet determinar la font d'infecció i el mode de propagació. Aquests antígens tenen dues fases (la 1 i la 2), donant la capacitat al bacteri Salmonella de canviar la seva morfologia depenent de l'ambient que l'envolta. Antigen Vi (antigen capsular): es troba sobre l'antigen O en alguns serovars com S.typhi, S.paratyphi i S.dubli, fent impossible l'aglutinació del sèrum anti O. La fagotipificació de les soques de Salmonella es realitza amb els bacteriòfags proporcionats per l' Agència de la Protecció de la Salut britànica (HPA).
Identificació La identificació de la salmonel·la està controlada per les normes de l'ISO (International Standarization Organization). El diagnòstic microbiològic es basa a realitzar medis de cultius i una posterior caracterització de les colònies amb proves bioquímiques i serològiques a partir de femta i sang.
Es segueixen els següents passos:
En primer lloc, és imprescindible fer un pre-enriquiment en medi de cultiu no selectiu, com l'aigua peptonada, per tal d'adaptar metabòlicament les cèl·lules. La incubació serà a 37 °C durant 18-24h.
En segon lloc, es fa un enriquiment en medi selectiu, és a dir, es vol aconseguir un creixement només de les cèl·lules de Salmonella, eliminant totes les altres cèl·lules que hi puguin haver a la mostra. Aquest enriquiment es pot fer en diversos brous:
Brou tetrationat: creixement de Salmonella, ja que aquest bacteri té l'enzim tetrationat. Brou selenit: creixement a partir dels nutrients que aporta la peptona i la lactosa. Per altra banda, hi ha inhibició de creixement dels grampositius per el selenit de sodi. Brou RV: creixement de Salmonella per la presència de clorur magnesi. miniatura|Creixement de Salmonel·la en XLD|esquerra|235x235px Seguidament, un com s'ha enriquit, es subcultiven les cèl·lules crescudes en medi selectiu per tal d'aïllar i diferenciar les colònies. Els cultius útils són:
Agar enteric Hektoen (HE): el creixement comporta còlonies blaves o verdes. En algunes es pot presenciar un cercle negre al centre degut a la producció de sulfur d'hidrogen. Agar xilosa lisina desoxicolat (XLD): el creixement comporta colònies vermelloses, ja que el bacteri consumeix xilosa i lisina, alcalinitzant el medi, és a dir, augmentant el pH. El medi també té la capacitat de detectar la producció d'àcid sulfhídric i veurem les colònies amb el centre negre a causa de la precipitació d'aquest compost. Agar Mc Conkey: el creixement comporta colònies blanques i incolores. miniatura|282x282px|Resultat esperat en un cultiu de Salmonella en agar KIA (el mateix que en TSI) Aquests cultius s'incubaran a 37 °C i s'observa a les 24 i 48h.
Aleshores es determinen les reaccions bioquímiques de les colònies sospitoses en agar ferro triple sucre (TSI) i agar ferro lisina (LIA), on es pot diferenciar segons si fermenta o no la glucosa, sacarosa i lactosa, a més de produïr o no àcid sulfhídric. Aquests medis s'incubaran a 37 °C durant 24h. En el cas de TSI, s'interpreta un resultat positiu a l'observar groc al fons (la fermentació anaeròbica de glucosa provoca un canvi en el pH gràcies a l'indicador vermell fenol), vermell a la superficie (no hi ha fermentació de lactosa, ja que té oxigen a l'abast) i ennegriment (producció d'àcid sulfhídric). També hi ha proves complementàries que estan simplificades per tal d'analitzar 10-20 paràmetres amb una durada curta.
Finalment, la identificació bioquímica es pot confirmar mitjançant una anàlisi serològica, utilitzant antiserums polivalents i específics, com el antiserum tipus AE.
Actualment, també s'utilitza la seqüenciació del genoma complet (WGS), una eina avançada que complementa i millora els mètodes tradicionals per a la identificació de Salmonella. Aquesta tècnica ofereix informació genòmica detallada, útil per identificar serotips, gens de resistència i fonts comunes en brots d'infeccions.
Seqüenciació per Illumina: genera lectures curtes i precisa per reconstruir el genoma. Anàlisi de SNPs (Single Nucleotide Polymorphism): Compara variants d'un nucleòtid per establir relacions filogenètiques. wgMLST (Whole Genome Multilocus Sequence Typing): permet la tipificació basada en gens del "core" i gens accessoris. Eines bioinformàtiques.
El WGS és clau en la salut pública gràcies a la seva alta resolució i la capacitat de detectar brots amb major precisió, millorant la traçabilitat en la cadena alimentària i identificant gens de resistència.
Patogènia La infecció de salmonel·la en humans provoca la malaltia de la salmonel·losi. Aquesta, és una malaltia zoonòtica, la segona més comuna a la Unió Europea després de la campilobacteriosi (causada pel gènere Campylobacter) i una de les causes més comunes de brots de malalties d'origen alimentari.
Distribució