El còrtex visual és l'escorça visual primària (també coneguda com a escorça estriada o V1) més la resta d'àrees visuals corticals estriades, també nomenades V2, V3, V4, i V5. L'escorça visual primària és anatòmicament equivalent a l'àrea de Brodmann 17 0 BA17. L'escorça visual primària, V1, és el koniocòrtex (zona sensorial del còrtex) localitzat dins i al voltant de la cissura calcarina al lòbul occipital, que rep informació directament del nucli geniculat lateral. Existeix una hipòtesi sobre el funcionament del còrtex visual que proposa dues vies del recorregut de la informació (una ruta superior o dorsal i una altra inferior o ventral). Aquesta teoria, encara que molt àmpliament acceptada, no ho està per a tots els acadèmics i el debat segueix en estudi.
Altres hipòtesi sobre el funcionament del còrtex visual són l'estudiada per Raftopolous i la del neuropsicòleg Alexander Luria.
La teoria de les dues rutes de la visió miniatura|Imatge mostrant: La franja dorsal (verd) i la Franja ventral (lila). Tenen el seu origen en l'escorça visual primària (blau). Contingut de la hipòtesi i crítiques La V1 transmet informació per dues rutes, anomenades la franja dorsal i la franja ventral.
La ruta dorsal comença en V1, passa a través de l'àrea visual V2, després per l'àrea dorsomedial (DM/V6) i l'àrea visual medial (MT / V5) i arriba al còrtex parietal posterior. La franja dorsal és anomenada també "ruta on" o "ruta del qual" (perquè ens aporta dades de com és allò que estem veient), està associada a les funcions de: moviment, representació topogràfica d'objectes i la coordinació controlada d'ull-braç, especialment quan la informació visual és usada per guiar (canvis ràpids en l'enfocament de la visió) o abastar un objecte. La ruta ventral comença en V1, va a través de l'àrea visual V2, després segueix a través de l'àrea visual V4, fins a l'còrtex temporal inferior. La franja ventral és anomenada sovint la "ruta del què" (perquè identifica què és el que estem veient) i està associada a la funció de reconeixement de formes i representació d'objectes, també està associada amb l'emmagatzematge de la memòria a llarg termini.
La dicotomia de les rutes dorsal/ventral (també anomenades "on/què" o "franges d'acció/percepció", va ser definida per primera vegada el 1982 per Ungerleider i Mishkin i segueix sent contenciosa per científics de la visió i psicòlegs. Aquesta hipòtesi va ser desenvolupada posteriorment per Melvyn A. Goodale i AD Milner, proposant que l'àrea ventral és la principal, mentre que la dorsal serveix d'intermediària per activitats de control relacionades amb la vista. És potser una sobre simplificació del veritable estat de les accions dins de l'escorça visual, però fins i tot els qui no accepten la totalitat de la hipòtesi, accepten la divisió de la visió en dues: una relacionada amb la percepció i una altra relacionada amb l'acció. Per postular aquesta hipòtesi, Unerleider i Mishkin es van basar en l'existència d'il·lusions visuals com la il·lusió d'Ebbinghaus, que pot distorsionar els judicis de tipus perceptiu, però quan el subjecte respon a l'estímul visual amb una acció com ara agafar l'objecte, no es dona cap distorsió. No obstant això, treballs recents suggereixen que ambdós; acció i percepció són enganyats igualment per tals il·lusions.Altres investigacions, com el de Scharnowski i Gegenfurtner, suggereixen que tant el sistema relacionat amb l'acció com el relacionat amb la percepció estan igualment afectat per aquestes il·lusions. Altres estudis més recents, donen suport a la idea que habilitats com ara agafar objectes no es veuen afectades per les il·lusions òptiques i suggereixen que la dissociació acció/percepció és una manera útil per caracteritzar la divisió funcional del treball que es realitza en dues àrees del cervell: la dorsal i la ventral del còrtex.
Les neurones de l'escorça visual disparen potencials d'acció quan l'estímul visual apareix dins del seu camp receptiu. Per definició, el camp receptiu és la regió dins del camp visual el qual produeix un potencial d'acció. Però cada neurona donada pot respondre a un subconjunt d'estímuls dins del seu camp receptiu, aquesta propietat és anomenada sintonització neuronal. A les àrees visuals primàries, les neurones tenen una sintonització simple. Per exemple, una neurona de l'àrea V1 pot enviar estímuls verticals a qualsevol altra neurona en el seu camp receptiu. A les altres àrees visuals, la sintonització neuronal es torna més complexa. Per exemple en el còrtex temporal inferior, una neurona pot enviar impulsos solament quan una determinada cara apareix dins del seu camp receptiu.
El còrtex visual rep la irrigació sanguínia necessària a través de l'artèria cerebral posterior La investigació en l'actualitat La investigació sobre el còrtex visual primari es basa en el registre de potencials d'acció a partir de: elèctrodes col·locats dins del cervell de: gats, fures, rates, ratolins, granotes mitjançant el registre de senyals òptics intrínsecs d'animals amb l'estudi d'electroencefalogrames (EEG), magnetoencefalogrames (MEG) o imatges de ressonància funcional (fMRI) d'éssers humans i micos.
Un descobriment recent amb relació a la V1 humana és que els senyals mesurats a través de ressonància funcional mostren una modulació atencional molt gran. L'estudi ha trobat que encara que la V1 processa la informació visual abans que la V2 i la V4, la modulació atencional s'esdevé a la V4 seguida de la V2 i finalitza en la V1, suggerint això que la modulació atencional es retroalimenta (feedback) anant de les àrees de nivell superior a les àrees de nivell inferior.Això contrasta força amb la fisiologia d'un macaco, el qual mostra petits canvis, (o cap canvi) en el tret associat a la modulació atencional. En les investigacions amb macacos es mesura els pics d'activitat de les neurones a nivell individual. També s'ha observat que la base neuronal del senyal en la ressonància funcional està relacionada principalment a la potenciació postsinàptica (PSP). Aquesta diferència per tant no necessàriament indica una diferència entre la fisiologia del macaco i la de l'ésser humà.
Un altre treball actual sobre la V1 cerca caracteritzar completament les seves propietats de sintonització i el seu ús com a àrea model per al circuit cortical canònic.
Les lesions en l'escorça visual primària generalment condueixen a un escotoma o buit dins la percepció del camp visual. Aquest és un altre tema que ha despertat l'interès de la investigació actual: Esbrinar com és que els pacients amb escotomes són freqüentment capaços de fer ús de la informació visual presentada en els seus escotomes tot i ser incapaços de percebre'ls conscientment. Aquest fenomen anomenat, ceguesa de percepció, és àmpliament investigat per científics interessats en la correlació neural de l'activitat conscient
El còrtex visual primari (V1) miniatura|Escorça visual primària (V1) Què és? El còrtex visual primari és l'àrea visual més estudiada del cervell, està localitzada en el pol posterior de l'escorça occipital, que és la part de l'escorça responsable del processament dels estímuls visuals. Com que és el primer lloc on es processa la informació procedent de l'ull, també se l'anomena àrea visual primària cortical. Està especialitzada en el processament d'informació sobre els objectes estàtics i en moviment i és excel·lent en el reconeixement de patrons.
Mentre que a nivell funcional és definida com a escorça visual primària, a nivell anatòmic es pot definir de forma equivalent com a escorça estriada. El nom d'escorça estriada deriva de l'estria de Gennari, una banda distintiva, visible a simple vista, formada per axons i mielina, tots dos provinents del cos geniculat lateral i que acaben en la capa 4 de la substància grisa.
L'escorça visual primària està dividida en sis capes funcionals, etiquetades de la 1 a la 6. La capa 4, que rep la major entrada de senyal visual del nucli geniculat lateral, està també dividida en 4 capes etiquetades: 4A, 4B, 4Cα, i 4Cβ. La subcapa 4Cα rep una bona part de l'entrada magnocel·lular provinent del nucli geniculat lateral mentre que la subcapa 4Cβ rep l'entrada provinent de la via parvocel·lular.
El nombre mitjà de neurones contingudes en el còrtex visual primari humà (en cada hemisferi), ha estat estimat en 140 milions.
Quina funció té? L'àrea V1 té un mapa molt ben definit de la informació espacial captada per la visió. Per exemple, en els humans la banda superior de la cissura calcarina correspon força a la informació procedent de la meitat baixa del camp visual (per sota del centre), i la banda inferior de la cissura respon a la meitat superior del camp visual. Conceptualment aquest mapa topogràfic o retinotopia (que descriu l'organització espacial de les respostes neuronals) és una transformació de la imatge visual de la retina en l'àrea V1. La correspondència entre una localització donada en V1 i en el camp visual subjectiu és molt precisa: fins i tot els punts cecs estan enregistrats en forma de mapa dins de la V1. Evolutivament aquesta correspondència és molt bàsica i es troba en molts animals que posseeixen una escorça visual. En els humans i en els animals amb una fòvea a la retina, una gran porció de la V1 està mapejada en la petita porció central del camp visual, un fenomen conegut com a magnificació cortical. Les neurones de la V1 tenen el camp receptiu més petit que qualsevol regió microscòpica de l'escorça visual, potser amb el propòsit d'aconseguir una codificació espacial minuciosa.
Les propietats de sintonització de les neurones de la V1 (a la qual responen les neurones) difereixen enormement pel que fa al temps. Inicialment, en 40ms (o més), les neurones individuals de la V1 tenen una forta sintonització en resposta a un petit conjunt d'estímuls. Això és que la resposta neuronal pot discriminar petits canvis d'orientació visual, de freqüència espacial i de color. I a més, cada neurona de la V1 dels humans i dels animals amb visió binocular té una dominància ocular, és a dir, que es produeix una sintonització cap a un dels dos ulls. A l'àrea V1, i als sensors del còrtex primari en general, les neurones amb propietats de similar sintonització tendeixen a aplegar-se en columnes corticals. David Hubel i Torsten han proposat una organització amb forma de cub per aquestes columnes, depenent de dues propietats de sintonització: la dominància ocular i l'orientació.David Hubel i Torsten, premi Nobel,
Passat un temps inicial (després de 100 ms), les neurones de la V1 són sensibles a una organització més global de l'escena visual (Lamme & Roelfsema, 2000). Aquesta propietat de resposta probablement té la seva arrel en:(Hupe et al. 1998) el procés recurrent (feedback), és a dir, la influència de nivells superiors en els nivells inferiors del còrtex les connexions laterals de neurones piramidals. Les connexions cap endavant sense retrocés (feedforward) són les que guien la resposta principal, mentre que les connexions de retroalimentació (feedback) són més aviat modulatòries en els seus efectes (Angelucci i al., 2003; Hupe i al., 2001). Les proves han demostrat que el feedback originat en nivells superiors com ara V4, IT, o MT, amb camps receptius més grans i complexes, poden modificar i donar forma a respostes en V1, en relació als efectes que sobrepassen el camp receptiu clàssic (Guo i al., 2007; Huang i al., 2007; Sillito i al., 2006).