El picoplàncton fotosintètic o picofitoplàncton és la fracció de plàncton fotosintètic compost de cèl·lules entre 0,2 i 2 µm (picoplàncton). És especialment important a les regions centrals oligotròfiques dels oceans on hi ha molt baixes concentracions de nutrients. miniatura|Picoplancton observat per epifluorescència.
Història 1952: descripció de la primera espècie picoplanctónica, Chromulina pusilla, per ButcherButcher, R. (1952). Contributions to our knowledge of the smaller marine algae. Journal of the Marine Biological Association of the UK 31: 175-91. Li canvien el nom a l'espècie per Micromonas pusilla, el 1960.Manton, I. & Parke, M. (1960). Further observations on small green flagellates with special reference to possible relatives of Chromulina pusilla Butcher. Journal of the Marine Biological Association of the UK 39: 275-98. i actualment és reconeguda com una de les més abundants en aigües temperades oceàniques. 1979: Waterbury descobreix el Synechococcus marí,Waterbury, J. B. et al. (1979). Wide-spread occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium. Nature 277: 293-4. i Johnson i Sieburth ho confirmen amb microscòpia electrònica.Johnson, P. W. & Sieburth, J. M. (1979). Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass. Limnology and Oceanography 24: 928-35. 1982: Johnson & Sieburth demostren la importància dels petits eucariotes amb observacions al microscopi electrònic.Johnson, P. W. & Sieburth, J. M. (1982). In-situ morphology and occurrence of eucaryotic phototrophs of bacterial size in the picoplankton of estuarine and oceanic waters. Journal of Phycology 18: 318-27. 1983: W.K. Li i Platt mostren que una gran fracció de la producció primària marina és deguda a organismes menors de 2 µm.Li, W. K. W. et al. (1983). Autotrophic picoplankton in the tropical ocean. Science 219: 292-5. 1986: Chisholm i Olson descobreixen els Prochlorophyta en el mar dels Sargassos,Chisholm, S. W. et al. (1988). A novel free-living prochlorophyte occurs at high cell concentrations in the oceanic euphotic zone. Nature 334: 340-3. anomenats el 1992 com a Prochlorococcus marinus.Chisholm, S. W. et al. (1992). Prochlorococcus marinus nov. gen. nov. sp.: an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b. Archives of Microbiology 157: 297-300. 1994: Courties descobreix en el llac Thau de França el eucariota fotosintètic més petit conegut: Ostreococcus tauri.Courties, C. et al. (1994). Smallest eukaryotic organism. Nature 370: 255. 2001: a través del seqüenciat del gen ARN ribosòmic extret de mostres marines, diversos grups europeus descobreixen que el picoplàncton eucariòtic és altament divers.López-García, P. et al. (2001). Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic plankton. Nature 409: 603-7.Moon-van der Staay, S. Y. et al. (2001). Oceanic 18S rDNA sequences from picoplankton reveal unsuspected eukaryotic diversity. Nature 409: 607-10.
Mètodes d'estudi miniatura|430x430px|Anàlisi de picoplancton per citometría de flux. A causa de la seva grandària extremadament petita, el picoplancton és difícil d'estudiar pels mètodes clàssics tals com el microscopi òptic. Es necessiten mètodes més complexos i costosos.
El Microscopi de epifluorescencia permet detectar certs grups de cèl·lules que posseeixen pigments fluorescents tals com Synechococcus que té ficoeritrina Citometria de flux: mesura grandàries i fluorescència de 1.000 a 10.000 cèl·lules/segon. Permet determinar molt fàcilment la concentració de diverses poblacions de picoplàncton en mostres marines. Es poden distingir tres grups de cèl·lules: Prochlorococcus, Synechococcus, picoeucariotes. Per ex. Synechococcus es caracteritza per la seva doble fluorescència a causa dels seus pigments: taronja per la ficoeritrina i vermella per la clorofil·la. Aquesta citometria també permet separar poblacions específiques (per ex. Synechococcus) per posar-ho en cultiu, o realitzar anàlisis més detallades. Anàlisi de pigments fotosintètics tals com a clorofil·la o carotenoides per cromatografia d'alta precisió (HPLC) permetent determinar els varis grups d'algues presents en una mostra Tècniques de Biologia molecular:
Clonació i seqüenciació de gens tals els de l'ARN ribosòmic, que permeten determinar la diversitat total dins d'una mostra. DGGE (Electroforesi amb gel desnaturalitzat), que és més ràpid que els estudis previs permetent donar una idea de la diversitat global dins d'una mostra Hibridació In situ (FISH) usant provetes fluorescents reconeixent taxons específics, per ex. una espècie, un gènere o una classeNot, F. et al. (2004). A single species Micromonas pusilla (Prasinophyceae) dominates the eukaryotic picoplankton in the western English Channel. Applied and Environmental Microbiology 70: 4064-72. PCR en temps real pot usar-se, com també FISH, per determinar, l'abundància de grups específics. El seu major avantatge és la de permetre la ràpida anàlisi de moltes mostres simultàniament, encara que requereix controls i calibratges més complexos.Johnson, Z. I. et al. (2006). Niche partitioning among Prochlorococcus ecotypes along ocean-scale environmental gradients. Science 311: 1737-40.
Composició Tres grups principals d'organismes constitueixen el picoplancton fotosintètic.
Cyanobacteria del gènere Synechococcus, amb una grandària d'1 µm (micròmetre) que va ser descobert en 1979 per J. Waterbury (Institució Oceanogràfica de Woods Hole). Són summament ubics, encara que més abundants en aigües relativament mesotrófiques.
Cyanobacteria del gènere Prochlorococcus que són particularment notables. Grandària típica de 0,6 µm, Prochlorococcus va ser descoberta recentment en 1988 per dos investigadors nord-americans, Sallie W. Chisholm (Massachusetts Institute of Technology) i per R.J. Olson (Institució Oceanogràfica de Woods Hole). Malgrat la seva minúscula grandària, aquest organisme fotosintètic és indubtablement el més abundant del planeta: en veritat la seva densitat pot arribar a 100 milions de cèl·lules/L i pot ser trobada a profunditats de més de 150 m en tot el cinturó intertropical.Partensky, F. et al. (1999). Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance. Microbiology and Molecular Biology Reviews 63: 106-27. Eukaryota picoplanctónica: és la menys coneguda, demostrada en els recents descobriments dels grups majors. Andersen crea en 1993 una nova classe d'algues marrons, les Pelagophyceae.Andersen, R. A. et al. (1993). Ultrastructure and 18S rRNA gene sequence for Pelagomonas calceolata gen. and sp. nov. and the description of a new algal class, the Pelagophyceae classis nov. Journal of Phycology 29: 701-15. Més sorprenent encara és el descobriment de 1994 d'una eucariota de molt petita grandària, Ostreococcus tauri, dominant la biomassa fitoplanctónica d'un llac francès salobre (estany de Thau), mostra que aquests organismes poden jugar també un rol ecològic major en ambients costaners. En 1999, encara una nova classe d'alga és descoberta, genèticament molt emparentades amb diatomees, però bastant diferents morfològicament.Guillou, L. et al. (1999). Bolidomonas: el nuevo género con dos especies de la nueva clase de algas, las Bolidophyceae (Heterokonta). Journal of Phycology 35: 368-81. Al present, es coneixen prop de 50 espècies dins de diverses classes.
{| class=wikitable bgcolor="#F6FFB2" align=center |+Classes d'algues amb espècies picoplanctòniques !Classes !Gèneres picoplanctònics |- |Chlorophyceae |Nannochloris |- |Prasinophyceae |Micromonas, Ostreococcus, Pycnococcus |- |Prymnesiophyceae |Imantonia |- |Pelagophyceae |Pelagomonas |- |Bolidophyceae |Bolidomonas |- |Dictyochophyceae |Florenciella
Aquestes propostes implementades des dels 1990s per a bacteris, es van aplicar als Picoeukaryota fotosintètics 10 anys més tard; revelant una molt àmplia diversitat i posant llum a la importància dels següents grups en el picoplancton :
Prasinophyceae Haptophyta Cryptophyta
En ambients temperats costaners, el gènere Micromonas (Prasinophyceae) sembla dominant. No obstant això, en nombrosos ambients oceànics, l'espècie dominant de picoplancton eucariótico roman encara sense conèixer-se.
Ecologia miniatura|Distribució vertical de picoplancton en l'oceà Pacífic. Cada població de picoplàncton ocupa un nínxol ecològic específic en l'ambient oceànic.
El cianobacteri Synechococcus és generalment abundant en ambients mesotròfics, per exemple en el veïnatge de surgènices equatorials o en regions costaneres. El cianobacteri Prochlorococcus reemplaça quan les aigües s'empobreixen en nutrients (i.i. oligotròfic). D'altra banda en regions temperades (per ex. en l'oceà Atlàntic Nord), Prochlorococcus està absent a causa que les aigües fredes impedeixen el seu desenvolupament. La diversitat de eucariota, correspon indubtablement a una gran varietat d'ambients. En regions oceàniques, són freqüentment observats a profunditats de la base de capes (com la capa "eufòtica"). En regions costaneres, certes classes de picoeucariota com Micromones dominen. La seva abundància segueix a cicles estacionals, com el plàncton de grandària major, amb el seu màxim durant l'estiu.
A la dècada del 1970, s'hi havia hipotetitzat que la velocitat de les divisions cel·lulars de microorganismes en els ecosistemes oceànics centrals era molt baixa, de l'ordre d'una setmana a un mes. Hipòtesi que es va consolidar per la raó que la biomassa (estimada per exemple pels continguts de clorofil·la) era molt estable en el temps. No obstant això en descobrir-se el picoplàncton, es troba que el sistema era molt més dinàmic del prèviament pensat. En particular, petits predadors d'una grandària de pocs micròmetres que ingereixen algues picoplanctòniques tan ràpid a mesura que es produeixen, es van trobar com ben ubiqües. Aquest extremadament complex sistema predador-presa està pràcticament sempre en equilibri i resulta així en una biomassa de picoplàncton gairebé-constant. Aquesta perfecta equivalència entre producció i consum fa extremadament difícil mesurar amb precisió la velocitat a la qual el sistema interactua.
El 1988 dos investigadors nord-americans, Carpenter i Chang, suggereixen estimar la velocitat de les divisions cel·lulars del fitoplàncton seguint el curs del replicat de l'ADN per microscopia; i reemplaçant-ho per un citòmetre de flux, és possible seguir el contingut d'ADN de les cèl·lules de picoplàncton en el temps. Això va permetre establir que les cèl·lules del picoplàncton són extremadament sincròniques: repliquen el seu ADN i després es divideixen totes al mateix temps per fi del dia. Aquesta sincronització podria deure's a la presència d'un rellotge intern biològic circadià.
Genòmica