La plasticitat fenotípica es refereix a qualsevol canvi en les característiques d'un organisme en resposta a un senyal ambiental; és a dir, la propietat d'un genotip de produir més d'un fenotip quan l'organisme es troba en diferents condicions ambientals.Pigliucci, Massimo, Murren, C. J., & Schlichting, C. D. (2006). Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation. The Journal of experimental biology, 209(Pt 12), 2362-7. doi:10.1242/jeb.02070 Els canvis en els fenotips depenen de factors com el pH, humitat, temperatura, fotoperíode, estacionalitat, entre d'altres.Müller, G. B. (2007). Evo-devo: extending the evolutionary synthesis. Nature reviews. Genetics, 8(12), 943-9. doi:10.1038/nrg2219 Al seu torn, aquesta plasticitat es pot expressar també com a canvis químics, fisiològics, del desenvolupament, morfològics, de conducta, etc., en resposta a la variació d'aquests senyals ambientals.Agrawal, a a. (2001). Transgenerational consequences of plant responses to herbivory: an adaptive maternal effect? The American naturalist, 157(5), 555-69. doi:10.1086/319932
El tipus i grau de plasticitat són específics de les condicions ambientals i dels trets individuals dels organismes; per exemple, un mateix tret pot ser plàstic en resposta a canvis en la temperatura, però no al canvi de nutrients, o un cert tret pot ser plàstic en resposta a la temperatura mentre que un altre tret no. La plasticitat és el resultat de molts mecanismes fisiològics, incloent-hi la transcripció, traducció, regulació enzimàtica i hormonal, que produeixen respostes locals o sistèmiques.Whitman, Douglas W. y Anurag A. Agrawal. 2009. What is Phenotypic Plasticity and Why is it Important? En: Phenotypic Plasticity of Insects: Mechanisms and Consequences. Ed. Whitman, D.W. y T.N. Ananthakrishnan. Science Publishers. Pàg. 1-63.
La plasticitat fenotípica pot visualitzar-se amb l'ús d'una “norma de reacció”. El terme norma de reacció es refereix al conjunt de fenotips que pot produir un sol genotip en un rang de diferents condicions ambientals, i se sol representar com una funció matemàtica que associa els valors d'un o més paràmetres ambientals als valors d'un tret fenotípic específic.Pigliucci, M., & Schlichting, C. D. (1998). Reaction norms of Arabidopsis. V. Flowering time controls phenotypic architecture in response to nutrient stress. Journal of Evolutionary Biology, 11(3), 285-301. doi:10.1046/j.1420-9101.1998.11030285.x Un caràcter plàstic presenta una norma de reacció variable en resposta a l'ambient, mentre que un caràcter no plàstic presenta un valor ambientalment invariable (una norma de reacció constant o horitzontal en una gràfica del canvi fenotípic davant el canvi ambiental).Fusco, G., & Minelli, A. (2010). Phenotypic plasticity in development and evolution: facts and concepts. Introduction. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 365(1540), 547-56. doi:10.1098/rstb.2009.0267
Plasticitat adaptativa i no adaptativa La plasticitat pot ser adaptativa o no. Per saber si la plasticitat d'un tret és adaptativa cal mesurar la correlació entre la plasticitat del tret i la mitjana d'adequació entre els diferents ambients on sorgeix.Scheiner, S. M. (1993). Genetics and Evolution of Phenotypic Plasticity. Annual Review of Ecology and Systematics, 24(1), 35-68. Annual Reviews 4139 El Camino Way, P.O. Box 10139, Palo Alto, CA 94303-0139, USA. doi:10.1146/annurev.es.24.110193.000343 La plasticitat adaptativa és la tendència d'un genotip a expressar un fenotip que augmente la seua habilitat de sobreviure i reproduir-se en un ambient donat. La plasticitat no adaptativa inclou qualsevol resposta a una condició ambiental que no augmente la seua adequació.Fitzpatrick, B. M. (2012). Underappreciated Consequences of Phenotypic Plasticity for Ecological Speciation. International Journal of Ecology, 2012, 1-12. doi:10.1155/2012/256017
La plasticitat fenotípica es considera oposada a la canalització; el terme canalització s'utilitza per a descriure un procés de canvi que va dirigit a la reducció de la sensibilitat del fenotip a variables ambientals i al·lèliques; és a dir, es refereix a la condició d'un sistema del desenvolupament que és esmorteït en contra de variacions genètiques o ambientals. La norma de reacció, tanmateix, pot ser canalitzada.
La plasticitat fenotípica adaptativa probablement té un paper molt important en l'habilitat d'una espècie per tolerar i després adaptar-se a un canvi brusc de les condicions de l'ambient, i es pot definir com la norma de reacció que resulta en la producció d'un fenotip que es troba en la mateixa direcció que el valor òptim afavorit per la selecció en el nou ambient.GHALAMBOR, C. K., McKAY, J. K., CARROLL, S. P., & REZNICK, D. N. (2007). Adaptive versus non-adaptive phenotypic plasticity and the potential for contemporary adaptation in new environments. Functional Ecology, 21(3), 394-407. doi:10.1111/j.1365-2435.2007.01283.x La plasticitat adaptativa, doncs, pot reduir la probabilitat d'extinció en un nou ambient, a més de permetre a les poblacions moure's més fàcilment d'un pic adaptatiu a un altre.Robinson, B. and Dukas, R. 1999. Phenotypic plasticity and evolution 100 years after Baldwin. Oikos 85:582-589Price, T. D., Qvarnstrom, A. and Irwin, D. E. (2003). The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 270,1433 -1440.West-Eberhard, M. J. 2003 Developmental plasticity and evolution. New York, NY: Oxford University Press.Schlichting, C. D. (2004). The role of phenotypic plasticity in diversification. In Phenotypic Plasticity: Functional and Conceptual Approaches (ed. T. J. DeWitt and S. M. Scheiner), p. 191-200. Oxford: Oxford University PressAMARILLO-SUAREZ, A.R. and C. W. FOX. 2006. Population differences in host use by a seed-beetle – local adaptation, phenotypic plasticity and maternal effects. Oecologia. DOI 10.1007/s00442-006-0516-y.
L'adaptació a un nou ambient per plasticitat fenotípica pot comportar la conversió de variació induïda ambientalment no heretable a variació heretable. El procés pel qual aquesta variació induïda ambientalment no heretable esdevé una variació adaptativa heretable se sol denominar “assimilació genètica”.Pigliucci, Massimo, & Murren, C. J. (2003). Perspective: Genetic assimilation and a possible evolutionary paradox: can macroevolution sometimes be so fast as to pass us by? Evolution; international journal of organic evolution, 57(7), 1455-64. Consultat from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12940351 L'assimilació genètica és un procés pel qual un tret induït ambientalment pot expressar-se constitutivament després d'un procés de selecció, és a dir, s'expressa incondicionalment, independentment de l'ambient (es fixa genèticament). Conrad H. Waddington (1953) va mostrar experimentalment aquest fet usant Drosophila melanogaster; en un primer experiment aplicà descàrregues de calor a pupes d'aquesta mosca per induir l'expressió d'un nou fenotip en l'organisme adult, que mostrava venes encreuades reduïdes. Després de 14 generacions seleccionant artificialment amb descàrregues de calor les mosques que mostraven el nou tret plàstic, algunes mosques ja produïen el fenotip de venes encreuades reduïdes sense sotmetre's a la descàrrega de calor.Waddington, C.. H.. (1953). Genetic Assimilation of an Acquired Character. Evolution, 7(2), 118-126. En un segon experiment, Waddington exposà ous de la mosca a èter per induir-hi un nou fenotip anormal “bitorax” en l'adult. Després de 29 generacions seleccionant artificialment el nou tret, les mosques ja produïen el fenotip de bitorax en absència de l'èter, i aquest nou tret era heretable.Waddington, C. H. 1956. Genetic assimilation of the bithorax phenotype. Evolution 7: 1–13 L'assimilació genètica d'un tret pot afavorir l'evolució de la plasticitat en altres trets, perquè mentre un tret es torna invariable a les condicions ambientals, pot incrementar l'expressió condicional o pressió de selecció sobre la plasticitat d'un altre tret en el mateix organisme.Jablonka, E., & Lamb., M. J. (2005). Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press, Cambridge, MA. Consultat from http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cbdv.200490137/abstract
Pel seu potencial per generar un fenotip de manera gairebé immediata en resposta a l'ambient, la plasticitat fenotípica té un paper molt important a facilitar el sorgiment de fenotips divergents en les poblacions i, donats els mecanismes d'assimilació i estabilització esmentats, se'n condueix a la diversificació. En particular, quan la selecció direccional o disruptiva afavoreix un nou fenotip, les vies genètiques del desenvolupament que subjauen a la plasticitat proveeixen immediatament una resposta àmplia de la població a l'ambient i una variació genètica sobre la qual pot actuar la selecció, promovent l'evolució de diversos fenotips. Una volta induïts, els fenotips promoguts per l'ambient poden ser refinats per selecció amb diversos processos evolutius.Pfennig, D. W., Wund, M. A., Snell-Rood, E. C., Cruickshank, T., Schlichting, C. D., & Moczek, A. P. (2010). Phenotypic plasticity’s impacts on diversification and speciation. Trends in ecology & evolution, 25(8), 459-67. doi:10.1016/j.tree.2010.05.006
Restriccions de la plasticitat fenotípica Les restriccions de la plasticitat fenotípica tenen un gran nombre d'implicacions ecològiques i evolutives. Si no hi haguera restriccions a la plasticitat fenotípica, els organismes continuarien mostrant una plasticitat “infinita” o “perfecta”, expressant el millor valor de cada tret en cada ambient sense cap cost per tenir aquesta habilitat. Els organismes, en general, però, no poden produir consistentment l'òptim per les restriccions associades a ser plàstics. Per exemple, una restricció de la plasticitat és evident quan en el desenvolupament un organisme no és capaç de produir un tret òptim comparat amb el qual produeix un organisme no plàstic. D'altra banda, encara cal més informació empírica per obtenir una visió més completa dels mecanismes que produeixen les restriccions de la plasticitat, així com de la seua importància i freqüència.DeWitt, T. J., Sih, A., & Wilson, D. S. (1998). Costs and limits of phenotypic plasticity. Trends in Ecology & Evolution, 13(2), 77-81. doi:10.1016/S0169-5347(97)01274-3
Plasticitat fenotípica: larves de gripau Un bon exemple d'aquest procés és el que podem veure en els capgrossos d'algunes espècies de gripau. Els capgrossos són sistemes eficaços per induir una exploració ecològica en què poden prendre les millors característiques, per tenir més possibilitats de passar a ser gripaus adults. Aquestes granotes veuen alterat el seu fenotip amb la pressió que poden produir els depredadors en les seues activitats; quan busquen aliment indueixen l'estat d'alerta en què es poden trobar els individus, inducció de cues grans o petites en el cos del capgròs per a agilitat enfront del seu depredador. Aquestes induccions fenotípiques per a supervivència, però, comporten una despesa energètica que es compensa amb un creixement més lent i extremitats o cos reduït. Aquests canvis es veuen influenciats per efectes directes o indirectes del medi; els canvis directes provenen sobretot pels depredadors que són traduïts en canvis corporals; i els canvis indirectes es produeixen per competència interespecífica i canvis de tarannà en els capgrossos.
Plasticitat fenotípica en el desenvolupament de les plantes