miniatura|302x302px|Espectres d'absorció de les tres fotopsines i de la rodopsina de l'ull humà. Ladaptació a la llum i a la foscor és una de les funcions que té l'ull per a ajustar la visió a diferents quantitats de llum de l'entorn. L'entrada de llum a la retina està regulada pel múscul anomenat Iris. Durant el dia, quan el nivell d'il·luminació és elevat (visió fotòpica), els cons estan activats i permeten veure els colors dels objectes. Però quan la llum disminueixi, són els bastons, molt més sensibles a la llum, els que s'activen (visió escotòpica) però no podem veure els colors, només diferents graus de grisos. La transició de visió diürna a la visió nocturna, requereix el procés d'adaptació a la foscor que necessita un temps per a completar-se, mentre que l'adaptació a la llum diürna es produeix ràpidament. L'adaptació a la llum i a la foscor és controlada pels fotoreceptors.
Cons i bastons L'ull humà conté dos tipus de cèl·lules fotoreceptores o fotoreceptors: els cons i bastons que són cèl·lules especialitzades, que es troben en la Retina (a la capa més interna de l'Ull) i són responsables de la nostra visió. Es diferencien en el fet que, els cons reben estímuls lluminosos del dia i són responsables dels colors; i els bastons reben estímuls lluminosos de nit o en condicions de poca llum.
Les cèl·lules fotoreceptores o fotoreceptors són les cèl·lules sensibles a l'energia lluminosa (a la Llum) que tradueixen aquest tipus d'energia en activitat elèctrica, un tipus d'energia que el nostre Sistema nerviós pot entendre, a través de la fototransducció.
Bastons Els bastons són cèl·lules fotoreceptores especialitzades en la detecció de la intensitat de la llum i responsables de la visió en baixes condicions de lluminositat (funcionen amb aquesta recepció de llum millor que els cons). Reben el seu nom per la seva estructura cilíndrica i estan situats a la retina exceptuant la fòvea, i són els encarregats de la visió perifèrica. Aproximadament hi ha 120 milions de bastons a la retina humana.
Els bastons tenen un petit paper en la visió a color i són bastant sensibles a longituds d'ona que volten els 500 nm, que correspon al color verd, gràcies a la proteïna rodopsina. Són més prims que els cons, els seus segments externs estan formats per discos membranosos aïllats de la membrana plasmàtica (dins d'aquests discs trobarem la rodopsina), i que es renoven constantment. Els bastons es connecten en grup i responen a estímuls generals, però no tenen la capacitat de separar els detalls de la imatge visual.
Són els encarregats de la visió nocturna, o escotòpica, és a dir, són els responsables de la nostra visió quan hi ha poca intensitat lumínica. L'agudesa visual, és a dir, la capacitat que tenen de percebre objectes és baixa. Molts bastons es connecten a una única cèl·lula bipolar, augmentant així la capacitat del cervell per a detectar petites quantitats de llum.
Cons Els cons són les cèl·lules neuroepitelials especialitzades en la recepció d'estímuls de llum cromàtica, sensibles a la llum, que estan situades a la retina dels vertebrats en l'anomenada capa de cons i bastons. Els cons varien en nombre de 6 a 7 milions i són més abundants a la regió central, especialment a la fòvea. Reben aquest nom perquè en realitzar sinapsis amb la segona neurona es crea una forma conoide, de con.
En l'espècie humana i en molts altres primats hi ha tres tipus diferents de cons, cada un sensible de forma selectiva a la llum d'una longitud d'ona determinada; vermella (pic de sensibilitat: 558 nm), verda (pic de sensibilitat: 532 nm) i blava (pic de sensibilitat: 420 nm). Aquesta selectivitat específica es deu a unes substàncies anomenades opsines.
Pel que, aquestes cèl·lules són les responsables de la visió diürna i de la visió en colors (ens donen la percepció del color i el fet de poder diferenciar entre ells). Aquest tipus de fotoreceptors tenen capacitat per a la visió aguda o detallada, és a dir, donen la capacitat a l'ull de percebre els petits detalls en els objectes, i són menys sensibles a la llum que els bastons. La falta d'ells es tradueix en una ceguesa funcional.
Segons l'oftalmòleg JD Solomon; cada un dels cons en la fòvea es connecta amb una cèl·lula ganglionar que va directament al cervell; els cons transmeten a la retina a les cèl·lules bipolars que connecten amb les cèl·lules ganglionars d'on parteix el nervi òptic que envia la informació al cervell.
El con consta de tres regions funcionals: Segment extern; regió especialitzada en la , conté la maquinària bioquímica necessària per al cicle visual, on es troba el fotopigment (la conopsina). Segment intern: conté el nucli de la cèl·lula i la majoria de la maquinària biosintètica. Terminal sinàptica: prolongació del segment intern que estableix contacte amb les cèl·lules bipolars i altres interneurones que tenen receptors per a l'àcid glutàmic (glutamat) alliberat pels fotoreceptors.
Teoria Tricomàtica de la Visió del Color Proposada per Thomas Young l'any 1802 i reelaborada per Hermann von Helmholtz l'any 1852, basada en els experiments d'identificació i correspondència de colors realitzats per James Clerk Maxwell. Aquesta postula que «Qualsevol color és el resultat de l'activació de tres tipus de cons», és a dir, sosté que la percepció del color és el resultat de la interacció de tres mecanismes receptors que tenen diferents sensibilitats espectrals, que són sensibles a diferents longituds d'ona.
Thomas Young va dir que l'ull detecta diferents colors perquè conté tres tipus de receptors, cada un sensible a una única tonalitat de color. Existeixen quatre tipus diferents d'opsina en la retina humana: 1 per a la rodopsina + 3 per a la conopsina. En la conopsina hi ha una opsina per a cada fotopigment dels cons, cada un més sensibles a la llum d'una determinada longitud d'ona: tenim molts més cons a la retina per al color vermells que pel verd i, posteriorment, el blau. La falta d'aquests provoca Dicromatisme: Vermell; cons d'ona llarga - protanopia Verd; cons d'ona mitjana - deuteranopia Blau; cons d'ona curta - tritanòpsia
El funcionament d'aquesta teoria és el següent: un receptor és sensible al color vermell, un altre al color verd i un tercer al color blau. Les combinacions d'aquests tres colors produeixen tots els colors que som capaços de percebre. Els investigadors suggereixen que som capaços de percebre entre set milions de colors diferents. Els fotoreceptors també tendeixen a tenir diferents nivells de sensibilitat; els receptors blaus són els més sensibles mentre que els receptors vermells són els menys sensibles. Tot i això, la capacitat per a percebre el color requereix una interacció entre almenys dos tipus de fotoreceptors. Aquests tres colors es poden combinar per a formar qualsevol color visible en l'espectre, i és la força dels senyals detectats el que determina com el nostre cervell interpreta els colors en l'ambient.
Des d'un punt de vista evolutiu, la visió tricomàtica sembla aparèixer per a ajudar els nostres antecessors a trobar aliments. Només un petit grup de primats té una visió del color similar a la humana. La visió del groc i el blau ajuda a seleccionar les fruites. La visió del verd i el vermell ajuda a trobar les fulles més fresques, tendres i nutritives.
Aquesta teoria és essencial per al funcionament de molts processos de reproducció del color, com la televisió, la fotografia o la impressió tricromàtica.
Fototransducció La Transducció Visual o Fototransducció consisteix en la conversió de l'energia lluminosa en canvis de potencial de membrana (despolarització / hiperpolarització) dels fotoreceptors.
Els pigments visuals (rodopsina en els bastons i conopsina en els cons) són compostos formats per una petita molècula que absorbeix la llum. La rodopsina absorbeix la llum principalment en la longitud d'ona de 500 a 550 nm (groguenca) i està formada per la proteïna opsina i un carotenoide anomenat retinal (aldehid de la Vitamina A).
En un ambient de foscor, el fotopigment Rodopsina (Opsina-Retinal) es manté unit en els bastons, i el fotopigment Conopsina en els cons. Els fotoreceptors tenen canals de sodi (Na+) que són activats directament pel GMPc.
En la foscor, la concentració de GMPc que hi ha en l'interior dels fotoreceptors és suficient per mantenir oberts els canals iònics pel sodi. Donat que la concentració de Na+ és molt major en el medi extracel·lular que en l'interior de la cèl·lula, s'origina una entrada significativa d'ions de sodi a favor de gradient per aquests canals GMP cíclics. Aquest flux d'ions origina un corrent de càrregues positives, anomenada corrent de foscor, que porta el potencial de membrana del fotoreceptor a un valor proper a -40 mV (un valor més positiu que el presentat en repòs per les neurones de -70 mV), conegut com a Despolarització.
La despolarització de la membrana permet l'obertura dels canals de calci per voltatge. L'entrada de l'ió calci (Ca2+), afavorida per gradient electroquímic, permet l'alliberació del neurotransmissor present en els fotoreceptors, el glutamat. En la foscor, els fotoreceptors alliberen contínuament glutamat cap als receptors presents en les cèl·lules bipolars, el NMDA i AMPA. El glutamat s'uneix als receptors NMDA i AMPA en el medi extracel·lular, inhibint la cèl·lula bipolar per hiperpolarització.
En un ambient de llum, l'absorció de llum pels pigments visuals desencadena una sèrie d'esdeveniments intracel·lulars que, finalment, condueixen a un canvi en el flux dels ions a través de canals presents en la membrana dels fotoreceptors, el que alhora modifica el seu potencial de membrana.
L'esdeveniment principal en la transducció visual és l'absorció d'un fotó per la rodopsina, és a dir, la llum és captada per fotopigments que hi ha a la part més externa dels fotoreceptors, la llum és captada per la rodopsina. La unió Opsina-Retinal es trenca a causa de l'entrada de la llum i s'activa l'opsina. Aquest procés dona com a resultat una isomerització molt ràpida de l'11-cis-retinal a la forma todo-trans-retinal, utilitzant l'energia lluminosa. Com ja s'ha mencionat, la rodopsina conté en la seva estructura un retinal. En ser absorbits, els fotons indueixen un canvi conformacional del retinal convertint-lo de la forma 11-cis-retinal (configuració estable) a la forma todo-trans-retinal (configuració més estable). Hi ha una conversió de la rodopsina en metarrodopsina per efecte de la llum.
La rodopsina pertany a la família de proteïnes que poden activar les proteïnes G. Existeix una en particular anomenada Transduccina, en contacte amb la rodopsina. El canvi conformacional de la rodopsina induït per la llum origina l'activació d'aquesta transduccina, que s'uneix a un GTP (trifosfat de guanosina) i es dissocia en dos complexos: una subunitat unida al GTP anomenada a-GTP, i un complex BG.
La subunitat a-GTP de la transduccina s'uneix a la subunitat reguladora de l'enzim Fosfodiesterassa de GMPc. Aquesta unió condueix a l'activació de l'enzim fosfodiesterasa que provoca la degradació dels canals GMP cíclics, és a dir, aquest enzim activat trenca els canals iònics de sodi. Al ja no estar oberts aquests canals, hi ha una disminució significativa de la concentració de Na+ en l'interior del fotoreceptor. Per això, en interrompre's el corrent de foscor, el potencial de membrana del fotoreceptor adquireix valors més negatius, produint una hiperpolarització.
La conseqüència directa d'aquest canvi en el potencial de membrana és el tancament posterior dels canals de Ca2+ i, en disminuir el flux d'ions de calci, els fotoreceptors deixen d'alliberar glutamat. La reducció de l'alliberament de glutamat es tradueix en una reducció de la seva posterior unió amb els receptors NMDA i AMPA.
La cèl·lula bipolar s'activa per despolarització i la posterior activació de les cèl·lules ganglionars, les quals condueixen la informació sinàptica cap al nervi òptic i, a través d'aquest, a les regions corticals.
Recorregut