miniatura|upright=1.35|Esquema aproximat de les principals àrees motores frontals humanes. M1 correspon a l'escorça motora primària; PMd i PMv, a les divisions dorsal i ventral de l'escorça premotora; SMA i pre-SMA, a l'àrea motora suplementària pròpiament dita i a l'àrea motora presuplementària; i les zones cingulades representen àrees motores del cingulat.
El còrtex motor no primari o escorça motora no primària —també anomenada, segons el context, escorça motora secundària o conjunt de les àrees premotores— és un grup de regions de l'escorça cerebral del lòbul frontal que participen en la preparació, la selecció, l'organització i el control de les accions. Es distingeix de l'escorça motora primària (M1), però no constitueix una unitat anatòmica homogènia ni un únic nivell jeràrquic situat «per damunt» de M1. Les àrees no primàries formen una xarxa de camps corticals interconnectats que transformen informació sensorial, regles, objectius i estats interns en patrons d'activitat relacionats amb el moviment.Rizzolatti, Giacomo; Luppino, Giuseppe. «The cortical motor system». Neuron, 31(6), 2001, p. 889–901. DOI: 10.1016/S0896-6273(01)00423-8. PMID: 11580891.Geyer, Stefan; Matelli, Massimo; Luppino, Giuseppe; Zilles, Karl. «Functional neuroanatomy of the primate isocortical motor system». Anatomy and Embryology, 202(6), 2000, p. 443–474. DOI: 10.1007/s004290000127. PMID: 11131014.
En la classificació més habitual, el terme inclou l'escorça premotora lateral i el complex motor medial. L'escorça premotora lateral se subdivideix principalment en una porció dorsal (PMd) i una de ventral (PMv), mentre que el complex medial comprèn l'àrea motora suplementària pròpiament dita (SMA), l'àrea motora presuplementària (pre-SMA) i, en classificacions més detallades, diverses àrees motores del cingulat.Dum, Richard P.; Strick, Peter L. «Motor areas in the frontal lobe of the primate». Physiology & Behavior, 77(4–5), 2002, p. 677–682. DOI: 10.1016/S0031-9384(02)00929-0. PMID: 12527018.Picard, Nathalie; Strick, Peter L. «Motor areas of the medial wall: a review of their location and functional activation». Cerebral Cortex, 6(3), 1996, p. 342–353. DOI: 10.1093/cercor/6.3.342. PMID: 8670662. Gran part d'aquest territori coincideix amb l'àrea de Brodmann 6, però els límits funcionals, citoarquitectònics i definits per connectivitat no són exactament equivalents.Wise, Steven P. «The primate premotor cortex: past, present, and preparatory». Annual Review of Neuroscience, 8, 1985, p. 1–19. DOI: 10.1146/annurev.ne.08.030185.000245. PMID: 3920943.
Aquestes regions intervenen, amb contribucions diferents i parcialment superposades, en la preparació del moviment, la selecció entre accions possibles, les transformacions visuomotores, la configuració de la mà per a la prensió, l'organització temporal de seqüències, la coordinació bimanual, l'aprenentatge motor i el control d'accions guiades per regles. Algunes també projecten directament al tronc de l'encèfal i a la medul·la espinal, de manera que el control motor cortical no segueix necessàriament una cadena estrictament serial «premotora–M1–medul·la».Teitti, S. et al. «Non-primary motor areas in the human frontal lobe are connected directly to hand muscles». NeuroImage, 40(3), 2008, p. 1243–1250. DOI: 10.1016/j.neuroimage.2007.12.065. PMID: 18289883.
Terminologia i delimitació La denominació «escorça motora no primària» és descriptiva i agrupa camps motors diferents de M1. No sempre s'utilitza amb la mateixa extensió: en alguns textos designa només l'escorça premotora lateral i l'àrea motora suplementària; en altres inclou també la pre-SMA, les àrees motores del cingulat i determinats camps oculomotors. Per aquest motiu, les equivalències entre «escorça motora secundària», «escorça premotora» i «àrees motores no primàries» depenen de la classificació emprada.Picard, Nathalie; Strick, Peter L. «Imaging the premotor areas». Current Opinion in Neurobiology, 11(6), 2001, p. 663–672. DOI: 10.1016/S0959-4388(01)00266-5. PMID: 11741015.
La divisió clàssica entre una àrea motora primària executora i una àrea premotora encarregada de programar el moviment ha estat substituïda per una concepció distribuïda. Els camps motors frontals tenen connexions recíproques entre si, reben informació de xarxes parietals i prefrontals i mantenen bucles diferenciats amb els ganglis basals, el cerebel i el tàlem. Les seves funcions no es poden ordenar en una única jerarquia fixa, ja que l'activitat de cada camp depèn de la tasca, del tipus d'informació disponible i de la fase de l'acció.
En humans, l'àrea 6 de Brodmann ocupa principalment la part anterior del gir precentral i les parts caudals dels girs frontal superior i frontal mitjà. Aquesta correspondència és aproximada: l'àrea 6 és una definició citoarquitectònica, mentre que PMd, PMv, SMA i pre-SMA són delimitacions que combinen anatomia, connectivitat, estimulació i activació funcional.
Organització anatòmica Citoarquitectura Les àrees motores no primàries formen part, en general, de l'isocòrtex frontal agranular o disgranular. En comparació amb moltes àrees sensorials i associatives, la capa IV granular és poc desenvolupada, mentre que les capes III i V contenen neurones piramidals que participen en connexions corticocorticals i descendents. M1 presenta una capa V especialment desenvolupada i neurones gegants de Betz, però aquestes no són un tret definitori de les àrees no primàries.
La transició entre M1 i les àrees premotores és gradual en alguns sectors. Les fronteres obtingudes amb criteris histològics no sempre coincideixen amb les derivades de l'estimulació, la neuroimatge o la connectivitat. Això explica part de la variació terminològica entre estudis, especialment quan s'intenta establir homologies entre el cervell humà i el d'altres primats.
Escorça premotora lateral L'escorça premotora lateral es localitza anteriorment a M1 sobre la convexitat lateral del lòbul frontal. Se sol dividir en PMd i PMv, separades aproximadament per la regió del solc frontal superior o per criteris funcionals i de connectivitat. En primats no humans, cadascuna es pot subdividir encara en sectors rostrals i caudals; la correspondència exacta d'aquestes subdivisions amb el cervell humà continua sent objecte d'estudi.Hoshi, Eiji; Tanji, Jun. «Distinctions between dorsal and ventral premotor areas: anatomical connectivity and functional properties». Current Opinion in Neurobiology, 17(2), 2007, p. 234–242. DOI: 10.1016/j.conb.2007.02.003. PMID: 17317152.
La PMd es connecta especialment amb sectors de l'escorça parietal posterior relacionats amb la localització espacial, l'abast del braç i l'orientació de l'acció. També rep informació prefrontal i participa en la selecció de respostes a partir de senyals arbitraris, regles i alternatives competidores. La PMv manté connexions destacades amb regions parietals inferiors i intraparietals vinculades amb la forma dels objectes, la prensió i l'espai peripersonal. Aquestes especialitzacions són relatives: PMd i PMv comparteixen connexions, s'activen en múltiples tasques i no equivalen a mòduls independents.
Complex motor medial El complex motor medial ocupa el gir frontal superior i la superfície medial de l'hemisferi, per davant de la representació motora medial de M1. La divisió més consolidada separa la SMA pròpiament dita, més caudal, de la pre-SMA, més rostral. Una línia vertical aproximada que passa per la comissura anterior s'ha utilitzat com a referència anatòmica, però la separació funcional no és una frontera abrupta.Nachev, Parashkev; Kennard, Christopher; Husain, Masud. «Functional role of the supplementary and pre-supplementary motor areas». Nature Reviews Neuroscience, 9(11), 2008, p. 856–869. DOI: 10.1038/nrn2478. PMID: 18843271.
La SMA pròpiament dita té connexions denses amb M1, altres camps motors, el tàlem motor i la medul·la espinal. Conté una organització somatotòpica ampla i superposada, i s'associa especialment amb la preparació i l'execució de seqüències, la coordinació entre les dues mans i accions iniciades sense un senyal sensorial immediat. La pre-SMA presenta connexions més intenses amb l'escorça prefrontal i menys projeccions directes a M1 i a la medul·la; participa en el control de respostes, el canvi entre plans d'acció, la resolució de conflictes i l'aprenentatge de noves associacions entre regles i moviments.
Àrees motores del cingulat A les parets i profunditats del solc cingulat s'han descrit diversos camps motors cingulats. En primats, aquests camps es distingeixen per la citoarquitectura, les connexions i les projeccions descendents. En humans, la seva delimitació es basa sobretot en neuroimatge, estimulació i comparació anatòmica. Connecten els sistemes motors amb regions implicades en la motivació, l'avaluació de resultats, l'esforç i la selecció d'accions.
La nomenclatura d'aquestes àrees no és uniforme. Alguns models distingeixen una zona cingulada caudal i dues de rostrals, mentre que altres empren subdivisions diferents. Atès que les dades humanes no permeten traslladar sense reserves totes les fronteres descrites en macacos, les atribucions funcionals específiques s'han d'interpretar amb prudència.
Connectivitat Connexions corticocorticals Les àrees motores no primàries estan unides a M1 per connexions recíproques i també es connecten entre elles. Les connexions entre camps laterals i medials tendeixen a conservar, de manera aproximada, correspondències rostrocaudals i somatotòpiques. Registres intracranials de potencials evocats corticocorticals en humans han mostrat connexions ràpides i sovint recíproques entre regions motores laterals i medials.Matsumoto, Riki et al. «Functional connectivity in human cortical motor system: a cortico-cortical evoked potential study». Brain, 130(1), 2007, p. 181–197. DOI: 10.1093/brain/awl257. PMID: 17046857.
Les connexions parietofrontals són essencials per convertir propietats dels estímuls i de l'entorn en possibilitats d'acció. Els sectors dorsals de la xarxa intervenen especialment en l'abast i l'orientació espacial, mentre que sectors ventrals participen en la configuració de la mà i en accions dirigides a objectes. Aquest esquema no representa dues vies completament separades, sinó xarxes amb múltiples interaccions i dependents del context.
Les connexions amb l'escorça prefrontal són més marcades en els sectors rostrals de les àrees premotores i en la pre-SMA. Aquest gradient de connectivitat s'associa amb una transició des de processos estretament vinculats amb l'execució cap a processos de selecció, regles, decisions i control de l'acció.
Bucles subcorticals El cerebel i els ganglis basals influeixen en les àrees motores frontals mitjançant circuits que passen pel tàlem. Els territoris talàmics que projecten a M1, a l'escorça premotora i al complex motor medial se superposen parcialment, però també mostren especialitzacions. Els circuits cerebel·lotàlamocorticals s'han relacionat amb la temporització, la predicció i l'ajust de les accions, mentre que els circuits dels ganglis basals participen en la selecció, la iniciació i l'aprenentatge de seqüències i hàbits. Aquestes funcions emergeixen de xarxes distribuïdes i no poden atribuir-se exclusivament a una sola estructura.
Projeccions descendents Diverses àrees premotores envien axons als nuclis motors del tronc de l'encèfal i a la medul·la espinal. En primats no humans s'han identificat projeccions corticoespinals originades en PMd, PMv, SMA i camps motors cingulats, a més de M1. En humans, estudis d'estimulació magnètica transcranial han aportat proves que l'activació de regions no primàries pot influir directament o mitjançant vies molt ràpides en la musculatura de la mà.