Els amfibis (Amphibia) són una classe de vertebrats tetràpodes i ectoterms. Tots els representants vivents d'aquest grup formen part del clade dels lissamfibis. Ocupen una àmplia varietat d'hàbitats. La majoria de les espècies viuen en ecosistemes terrestres, subterranis, arborícoles o d'aigua dolça. Així doncs, solen néixer en un estat larvari aquàtic, encara que n'hi ha espècies que han desenvolupat comportaments per saltar-se aquesta etapa.
En general, les cries fan una metamorfosi en la qual es transformen de larves dotades de brànquies en adults que respiren aire a través de pulmons. Els amfibis empren la pell com a superfície respiratòria secundària i, de fet, les granotes i algunes salamandres terrestres petites manquen de pulmons i depenen íntegrament de la pell. El seu aspecte evoca les sargantanes i altres rèptils similars, però aquests últims, igual que els ocells i els mamífers, són amniotes i no els calen masses d'aigua per criar. La complexitat de les seves necessitats reproductives i la permeabilitat de la seva pell fan que els amfibis es considerin indicadors ecològics en molts ecosistemes. En les últimes dècades hi ha hagut un marcat declivi de les poblacions d'amfibis que afecta nombroses espècies d'arreu del món.
Els primers amfibis evolucionaren durant el període Devonià a partir de sarcopterigis tetrapodomorfs que havien desenvolupat pulmons rudimentaris com a adaptació a la vida a terra ferma. En el Carbonífer i el Permià, es diversificaren i esdevingueren els animals dominants dels seus nínxols ecològics, cosa que no impedí que posteriorment fossin arraconats pels primers rèptils i els sinàpsids basals en els medis terrestres. Els ordres moderns d'amfibis s'estengueren als períodes del Triàsic i Juràssic (Mesozoic) Foren els primers vertebrats a estar adaptats a una vida semiterrestre i, malgrat que la majoria d'espècies poden viure fora de l'aigua, necessiten tornar-hi per la fertilització i la posta dels ous. A més, la primera etapa de la seva vida lliure sol ser totalment aquàtica.
Les característiques principals són la pell rica en glàndules i altament vascularitzada que permet la respiració cutània, i la metamorfosi que experimenten en passar de la fase larvària a la fase adulta. N'hi ha unes 7.614 espècies que són classificades en tres ordres: els anurs (granotes i gripaus), els urodels (salamandres i tritons) i les cecílies o gimnofions, que són els amfibis menys coneguts.
Els amfibis són animals de sang freda no amniotes. Això vol dir que els seus ous, a diferència dels dels ocells, rèptils i mamífers, no estan protegits de la dessecació per una sèrie de membranes. Els amfibis adults també tenen aquest problema, car tenen una pell mancada de plomes, pèl o escates que ha de romandre humida per permetre la respiració. El cor dels amfibis té tres cambres i és l'element cabdal d'un sistema circulatori doble.
Filogenèticament, els amfibis són definits com tots els descendents de l'avantpassat comú més recent dels anurs, els urodels i els gimnofions, i tots els seus descendents (tot i que la classificació també pot incloure els temnospòndils, extints des del Cretaci, i els lepospòndils, que s'extingiren al Permià). Això implica que alguns grups d'«amfibis» extints no són membres del grup terminal Amphibia, tot i que la majoria d'ells tenen moltes de les característiques típiques dels amfibis. Aquests animals són situats sovint directament dins el clade dels tetràpodes.
Morfologia i fisiologia Els amfibis són, des del punt de vista taxonòmic, tetràpodes, un grup de vertebrats, amb els quals comparteixen, entre altres trets morfològics, una elevada cefalització, la presència d'una columna vertebral i la presència de quatre extremitats en els estadis adults.
A diferència d'altres tetràpodes, el cap dels amfibis queda unit directament al tronc, de manera que manquen de coll. Tenen una boca, ulls amb una parpella superior i una altra d'inferior, narius, orelles (en forma d'orificis) i glàndules paratiroïdals. El tronc pot acabar en una cua o no. Tant els caudats com els gimnofions la conserven al llarg de tota la vida, mentre que els anurs actuals no tenen cua en fase adulta. A la part posterior del tronc hi ha un orifici (cloaca), on desemboquen l'aparell digestiu, l'excretor i el reproductor.
Esquelet esquerra|miniatura|Esquelet de Rana esculenta. Els amfibis tenen un crani pla i un esquelet sovint reduït; per exemple, la majoria d'amfibis (i particularment els anurs superiors) manquen de costelles autèntiques. Basant-se en la prominència de les vèrtebres dorsals, es poden traçar classificacions filogenètiques (com per exemple la que separa arqueobatracis, mesobatracis i neobatracis). La pelvis, si no està absent, està ancorada a les apòfisis transversals de les vèrtebres sacres. Mentre que els anurs solen tenir unes vuit vèrtebres dorsals (amb un marge d'entre cinc i nou), els salamàndrids en poden tenir entre 30 i 100. Aquesta diferència també es mostra en la mida dels animals; algunes espècies de granotes poden mesurar menys d'un centímetre, mentre que les salamandres gegants poden acostar-se al metre i mig.Vegeu AmphibiaWeb: Andrias japonicus o Andrias davidianus
En els amfibis que tenen dents a la mandíbula o al paladar, són petites i mancades d'arrel, i es renoven constantment.
La cintura escapular dels primers amfibis era gairebé idèntica a la dels peixos osteolepiformes, tret de la presència d'un nou os dèrmic, l'interclavular (absent en els amfibis moderns). La cintura escapular presentava dos elements diferenciats; d'una banda, els elements derivats endocondrals de l'aleta del precursor pisciforme ancestral, que servien per subministrar una superfície d'articulació a l'extremitat; de l'altra, un anell d'ossos d'origen dèrmic (escates cutànies) que s'havien enfonsat vers l'interior.
La cintura pelviana està molt més desenvolupada. En tots els tetràpodes, està formada per tres ossos principals: l'ílium en posició dorsal i, ventralment, el pubis en posició anterior i l'isqui en posició posterior; al punt d'unió d'aquests tres ossos es forma l'acetàbul, on s'articula el cap del fèmur.Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001,
Potes Els cossos submergits en aigua experimenten una pèrdua de pes igual al pes del volum d'aigua que desplacen. En canvi, els primers tetràpodes que sortiren de l'aigua es trobaren amb el problema que els calia un esquelet molt més robust per poder sostenir el seu pes a terra ferma. En aquest sentit, el paper de les potes fou molt important.
La disposició dels ossos i músculs de les extremitats anteriors i posteriors dels tetràpodes és d'una constància sorprenent, malgrat la gran varietat d'usos pels quals es fan servir.Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pàg. A cada pota hi ha tres articulacions: l'espatlla (o maluc), el colze (o genoll) i el canell (o turmell).
miniatura|Notophthalmus viridescens és un dels amfibis que poden regenerar membres perduts. Els amfibis disposen de dos parells de potes, que poden ser de llargada igual o diferent, i que en alguns casos estan molt poc desenvolupades o fins i tot absents (gimnofions o sirènids). Les extremitats dels amfibis són de tipus quiridi. Existeix un llarg os basal (húmer/fèmur) que s'articula a l'extrem distal amb dos ossos, el radi/tíbia i el cúbit/peroné. Aquests ossos s'articulen al canell o el turmell amb un carp o un tars, respectivament, que consisteixen, quan estan completament desenvolupats, en tres fileres d'ossets, amb tres a la filera proximal, una a la central i cinc a la distal. Cadascun dels ossets distals sosté un dit, format per nombroses falanges.
Els urodels són capaços de regenerar membres perduts per predació o per accident. Després de l'amputació, l'epidermis migra per cobrir el monyó en menys de mig dia, formant una estructura que afavoreix la regeneració. Al llarg dels dies següents es forma una massa de cèl·lules desdiferenciades en proliferació, i s'activen gens de formació de patrons que ja havien estat activats durant la formació embrionària del membre.Bryant, S. V., Endo, T. i Gardiner, D. M. Vertebrate limb regeneration and the origin of limb stem cells. Int. J. Dev. Biol. 2002 46:887-896. Mullen L. M., Bryant S. V., Torok M. A., Blumberg B., Gardiner D. M. Nerve dependency of regeneration: the role of Distal-less and FGF signaling in amphibian limb regeneration. Development. 1996 Nov;122(11):3487-97. L'extrem distal de la pota (on es trobaria la mà o peu) és el primer que es forma, i després es van afegint les porcions intermèdies del patró mitjançant intercalació. Les neurones motrius, els músculs i els vasos sanguinis creixen amb la pota regenerada, i restableixen les connexions presents abans de l'amputació. El temps que triga aquest procés varia segons l'edat de l'animal. En els adults, el membre sol tornar a ser funcional després d'1-3 mesos.
Ectotèrmia miniatura|Lithobates sylvaticus pot resistir a diversos cicles de glaç-desglaç. Els amfibis són animals ectoterms, és a dir, la seva temperatura corporal varia amb la de l'ambient. Els ectoterms no utilitzen el seu metabolisme per guanyar calor, sinó que depenen de fonts externes d'energia (sovint el Sol). Com que l'eficiència dels enzims es redueix molt si no estan a la temperatura adequada, els amfibis tenen diversos enzims diferents per cada reacció important, cadascun dels quals té una temperatura òptima diferent. Com a resultat d'això, els amfibis sovint tenen un genoma més gran i complex que el dels animals endoterms del mateix nínxol ecològic.
El fet que el metabolisme dels amfibis no els serveixi per generar la seva pròpia calor corporal no significa que siguin incapaços de sobreviure en ambients freds. Lithobates sylvaticus, que viu a la meitat septentrional de Nord-amèrica fins a Alaska, és capaç de prosperar en un clima subàrtic. És capaç d'hibernar congelada, utilitzant urea acumulada als teixits i glucosa emmagatzemada al fetge per limitar la quantitat de gel que es forma al seu cos i per reduir la contracció osmòtica de les cèl·lules. Un altre exemple és el de Koolasuchus, un gran temnospòndil del Mesozoic. A mitjans del Cretaci, els temnospòndils ja havien estat superats pels crocodilians a gairebé tot el món, però Koolasuchus aconseguí resistir a latituds antàrtiques perquè el clima era massa fred pels seus competidors crocodilians.BBC, 1999. Walking with Dinosaurs. Episodi 5, Spirits of the Ice Forest.
Pell El pas d'una vida aquàtica a una vida terrestre requerí una sèrie d'adaptacions per enfrontar-se a les noves condicions que imposava aquest estil de vida. D'una banda, com que ja no vivien permanentment dins de l'aigua, es feu necessària una pell que protegís els amfibis de la dessecació. Per això, la pell d'aquests animals esdevingué més espessa que la dels peixos, s'impermeabilitzà parcialment gràcies a la ceratina (una substància proteica insoluble) i desenvolupà glàndules encarregades de mantenir-ne la humitat i evitar-ne la deshidratació. L'aparició de les parpelles serví per evitar que els ulls s'assequessin. Els anurs, per exemple, en tenen tres a cada ull; una és transparent i protegeix els ulls sota l'aigua, mentre que les altres dues poden ser translúcides o opaques.
Respiració miniatura|Els capgrossos respiren per mitjà de brànquies. Durant la seva evolució, els amfibis passaren de respirar l'O₂ dissolt en l'aigua a respirar el de l'aire. Per fer-ho, substituïren les brànquies dels seus avantpassats peixos per altres òrgans respiratoris (gairebé sempre pulmons, tot i que algunes espècies no en tenen). Tanmateix, cal remarcar que les formes larvàries (els capgrossos) conserven brànquies exteriors, més ben adaptades al seu estil de vida aquàtic, i només les substitueixen per pulmons molt rudimentaris en arribar a la fase adulta.