thumb|Ifølge overvintringsteorien overlevede arktisk alperose istiden i Norge Overvintringsteorien er en hypotese gående ud på, at nogle plante- og dyrearter overlevede istiden på den skandinaviske halvø ved at søge tilflugt i lokale isfrie områder, såkaldte refugier. Den står i modsætning til "tabula rasa"-hypotesen, ifølge hvilken isen dækkede hele halvøen således, at alt liv blev udryddet, og at alle arter følgelig er indvandret efter istiden.
De første tanker om, at planter havde overlevet istiden i Norge findes i arbejder af Axel Blytt fra 1870- og 80-erne, men teorien blev først klart formuleret af Rutger Sernander i 1896. Teorien er et forsøg på at forklare flere ejendommelige forhold ved udbredelsen af enkelte fjeldplanter. Mulige refugier kan have været bjergtoppe, som stak op af indlandsisen (nunatakker), eller isfrie områder uden for isranden.
Historie thumb|Axel Blytt Teorier om, at isbræerne i tidligere perioder havde været større end i dag blev udviklede i første halvdel af 1800-tallet. I løbet af 1850- og 1860-erne blev det accepteret, at hele Den skandinaviske halvø havde været dækket af is. Man mente, at isen havde udslettet alt liv, og at dagens arter måtte være indvandrede efter istiden fra syd og øst.
Axel Blytt offentliggjorde i 1876 et arbejde om indvandringen af Norges flora, Forsøg til en Theorie om Indvandringen af Norges Flora under vexlende regnfulde og tørre Tider. De fleste skandinaviske bjergplanter har en cirkumpolar udbredelse i nordlige strøg, mens andre ellers kun findes i Alperne og andre mellemeuropæiske bjerge. Det er let at forestille sig, at disse planter var indvandrede over land efterhånden som klimaet blev varmere.
Blytt kunne imidlertid også påvise, at nogle skandinaviske fjeldplanter har sine nærmeste slægtninge på den anden side af Atlanterhavet i Grønland og Nordamerika. Blytt mente i 1876, at disse såkaldte amfiatlantiske planter var kommet til Norge efter istiden, men i et arbejde fra 1882 antydede han, at nogle planter kunne have overlevet istiden i Norge. Den første klare formulering af overvintringsteorien blev givet af Rutger Sernander i 1896: "I anslutning til egne och Blytts växtgeografiska undersökninger anser jag, att af nordens interglaciala flora til artsantallet ingalunda obetydliga räster bevarats på en del norska fjäll, särskildt i Dovre, Nordlanden och Finnmarken, hvilka ej övferskredos af den andra landisen: Särskildt hafva vi från denna tid den skandinaviska florans amerikanskt-grönländska element."
Overvintringsteorien har hele tiden været omstridt, og den er fortsat hverken endelig bevist eller modbevist. Mange fremstående norske botanikere har været forkæmpere for teorien, for eksempel Rolf Nordhagen, Eilif Dahl og Olav Gjærevoll. Teorien har også fået støtte af zoologer som Carl H. Lindroth.
De fleste geologer har været afvisende over for teorien, eftersom det ikke har været muligt sikkert at påvise isfrie områder ved geologiske metoder. Også visse botanikere, som Rolf Yngvar Berg, Anders Danielsen og Inger Nordal, har argumenteret imod teorien. Zoologen Arne Fjellberg har bidraget med alternative forklaringer.Mangerud, 1973
Baggrund for teorien thumb|Læstadius' valmue er en nordlig unicentrisk art og kan have overlevet istiden i Nordnorge Mange af planterne i de skandinaviske bjerge har en udbredelse, som er begrænset til to områder: et sydligt som omfatter den nordlige del af Jotunheimen, Dovre, Sunndalsfjella og Trollheimen, og et stort nordlig område som strækker sig fra polarcirkelen til Vestfinnmark. Dele af Nordsverige og Enontekis i Finland ligger også inden for det nordlige område.
Planter, som findes i begge disse områder, kaldes bicentriske, mens arter, som kun findes i et af områderne, kaldes unicentriske. Arktisk alperose er et eksempel på en bicentrisk art, kantlyng er en nordlig unicentrisk art, og norsk malurt er en sydlig unicentrisk art. Tilhængerne af overvintringsteorien mener, at udbredelsen af de bi- og unicentriske arter kan forklares ved adskilte nordlige og sydlige refugieområder.
Mange af de bicentriske arter har deres nærmeste forekomst i fjerne strøg. Arktisk alperose har sin hovedudbredelse på Grønland og i Nordamerika og Østsibirien. Norsk malurt var tidligere ellers kun kendt fra det nordlige Ural, men den blev i 1952 fundet i Skotland. Oxytropis deflexa (en ærteblomstret, norsk: masimjelt) findes kun i Kautokeino, mens de andre underarter af samme art er udbredte i Altaj, Nordsibirien og Nordamerika.
Rolf Nordhagen og Gunvor Knaben gjorde omfattende studier af fjeldvalmuerne (Papaver radicatum) i den skandinaviske bjergkæde, og beskrev mange underarter med meget lokal udbredelse. De mente, at mangfoldigheden af fjeldvalmuer ikke kunne have udviklet sig i den forholdsvis korte periode efter istiden, og at disse endemiske former måtte have overlevet i adskilte refugier.Gjærevoll, 1992, side 146–156
Klimaet i områderne syd og øst for den skandinaviske indlandsis var meget tørt med megen løss i luften. Vegetationen var en blanding af tundra- og steppeplanter. Forholdene må have været dårlig egnede for mange planter, som nu vokser i de skandinaviske bjerge, især dem, som er afhængige af surt jordsmon.
Den første flora, som voksede i Oslo-området og Østfold efter, at isen smeltede, bestod af lyskrævende planter og havde få fjeldplanter. Fund fra ældre dryas (ca. 14.000 år siden) i Danmark indeholder ikke bare fjeldplanter, men også arter, vi i dag regner som ukrudt, for eksempel kornblomst og dunet vejbred. Her voksede også varmekrævende planter som soløje (Helianthemum) og Ephedra. Østersøen dækkede i perioder under isafsmeltningen Mellemsverige og må have været en betydelig barriere for indvandring sydfra.Gjærevoll, 1992, side 171
Overvintringsteorien løser strengt taget ikke problemet med, at norske fjeldplanter har sine nærmeste slægtninge i fjerne strøg, men bidrager til at skyde problemet bagud i tid. Man kan tænke sig, at disse planter før istiderne, eller i en mellemistid eller interstadial (isretræte), havde en sammenhængende udbredelse. Isen har opsplittet udbredelsen, og planterne har efterfølgende ikke kunnet sprede sig til hele deres gamle område.
Man regnede tidligere med fire istider (glacialer) i pleistocæn, men isotopundersøgelser af havbundssedimenter viser, at det var mange flere. Klimaet under en istid skiftede mellem meget kolde perioder (stadialer eller isfremstød) og mindre kolde perioder (interstadialer). Under sidste istid var der flere interstadialer, hvor klimaet var så mildt, at planter kunne vokse i Norge. Hvis overvintringsteorien skal give mening, bør det præciseres, at man mener "overvintring" under sidste istids maksimum for mellem 18.000 og 25.000 år siden.Mangerud, 1973, «Kvartær-stratigrafiske vurderinger», side 10–12Vorren og Mangerud, 2006, "Hvor mange istider og hvor store var breene?", side 482–485
Overvintringsteorien blev udviklet for at forklare forhold på Den skandinaviske halvø, men tilsvarende teorier er blevet formuleret for andre nordatlantiske områder som Grønland, Island, Svalbard og det østlige Canada. Alperne har mange flere endemiske plante- og dyrearter end Den skandinaviske halvø, og helt siden slutningen af 1800-tallet er det blevet diskuteret hvordan, de overlevede istiderne. Også her er der to konkurrerende teorier: enten flyttede arterne til refugier uden for iskappen, eller så overlevede de på områder, som stak op af isen.
Dyr i refugierne thumb|Lemming Hvis blomsterplanter overlevede i refugier, må man antage, at der også levede insekter der. Carl H. Lindroth mente at han kunne bevise, at løbebiller havde overlevet i vestskandinaviske refugier ved at studere længden på bagvingerne. Arne Fjellberg mener derimod, at udbredelsen af billearterne på Hardangervidda kan forklares uden at antage, at der har været refugier.
Det eneste endemiske pattedyr i Fennoskandia er lemmingen (Lemmus lemmus). Denne art er hårdfør og kan godt have overlevet i refugier. Øst for Hvidehavet overtager en anden art, L. sibiricus. Slægten Lemmus var almindelig i Mellemeuropa under istiderne. En undersøgelse af mitokondrielt DNA viser, at de to nævnte lemminge-arter skiltes ad før sidste istid. Bestanden af lemminger var meget lille under sidste istids maksimum, hvilket tyder på, at arten da var begrænset til små refugier.
Undersøgelser af mitokondrielt DNA viser, at der er to uens populationer af markrotte (Microtus oeconomus) i Fennoskandia. En af dem er kun kendt fra Andøya, Ringvassøya, Reinøya og to steder i Rusland. Dette kan tolkes som om, at markrotte overlevede istiden på Andøya, men det er usikkert, om en så krævende art kan have klaret sig der.
Efterårsfereje (Tanymastix stagnalis) er fundet i flere smeltedamme i Trollheimen. Dette krebsdyr har sine nærmeste forekomster i Sverige og Danmark. Undersøgelser af mitokondrielt DNA viser stor variation mellem de forskellige europæiske bestande. Disse forhold kan tyde på, at arten har overlevet i lokale refugier.
Et andet hårdført ferskvandskrebsdyr er Gammarus lacustris (en tangloppe), som har en vid udbredelse i Norge og Nordeuropa. Molekylærgenetiske undersøgelser viser, at de norske populationer har uens ophav. Bestandene i de nordvestlige kyststrøg skiller sig ud genetisk og må stamme fra et eget refugium.
Mulige refugier thumb|Toppen af Higravstind i Lofoten kan have været en nunatak under istiden thumb|Den skandinaviske indlandsis og Barents-Kara-isdækket under sidste istids maksimum. Fra Mangerud m.fl. (2004) Tilhængerne af overvintringsteorien ser for sig to typer af refugier: nunatakker, altså bjergtoppe, som stak op af isen, og isfrie områder uden for isranden, såkaldte forlandsrefugier. Nordhagen mente, at der havde været forlandsrefugier i Ryfylke, ved Sognefjordens munding og på Møre.Mangerud, 1973, side 6
Gjærevoll mente, at det var naturlig at sammenligne med nutidens forhold på Grønland. Her findes der både store isfrie kystområder og en række nunatakker både på vest- og østkysten. Nordgrønland er ikke isdækket på grund af tørt klima. I dette område vokser 106 plantearter, og over 60 % af dem forekommer også i de skandinaviske bjerge. På de meget isolerede Jensens nunatakker vokser der over 60 plantearter.
Et refugium, som ligner dagens Nordgrønland, kaldes et tundrarefugium og må have haft et kontinentalt klima med lidt nedbør. Refugier på nunatakker i kystbjergene må derimod have haft et relativt fugtigt klima. Eilif Dahl antydede, at der havde været refugier i kystbjergene op til Troms, mens Finnmark havde haft tundrarefugier. Det kan forklare forekomsten af nogle planter i Troms og Finnmark, som brunkulle, masimjelt og purpur-braya.Gjærevoll, 1992, side 156–160
Geologiske undersøgelser af kontinentalsokkelen i forbindelse med den norske olieindvinding har givet mange nye oplysninger om isens udbredelse. Vi ved nu, at indlandsisen gik helt ud på eggakanten (det vil sige kontinentalskråningen) under de store istiders maksimum. Den skandinaviske indlandsis hang sammen med indlandsisen på de britiske øer og Barents-Kara-isdækket i nord.Vorren og Mangerud, 2006, "Kontinentalsokkelen vokser og får sin form", side 492-497 Den nye viden gør, at Nordhagens hypotetiske forlandsrefugier anses for mindre sandsynlige.Mangerud, 1973, «Regional geologisk vurdering», side 15–18
På Møre og i Troms findes der spidse bjergtoppe med tegn på stærk frostsprængning. Det er vanskelig at tænke sig, at isen kunne have gået over disse toppe uden at slibe dem ned. Fladere bjerge i samme område har store blokmarker, altså områder dækkede af kantede blokke, som er dannede ved forvitring af den lokale bjerggrund. Enkelte steder i blokmarken er lermineralerne kaolinit og gipsit blevet påviste. Disse mineraler dannes ved kemisk forvitring i varmt og fugtigt klima, hvilket er et tegn på, at blokmarkerne er meget gamle.Vorren og Mangerud, 2006, side 512