thumb|Planteceller adskilt af cellevægge. En cellevæg er en struktur, der ligger uden på cellemembranen i celler hos bakterier, svampe, alger og planter. Hos planter består cellevæggen hovedsagelig af kulhydratet cellulose. Cellevæggen er med til at give organismerne struktur og form. Den beskytter cellens indre. Den er hård ved planteceller. Dyreceller har ingen cellevæg, de har kun en cellemembran.
Bakterier kan inddeles i gram-negative og gram-positive, hvor der ved de gram-positive er et tykt lag peptidoglykan.
Historie En plantecellevæg blev først observeret og navngivet (simpelthen som en "væg") af Robert Hooke i 1665. Imidlertid blev "det døde ekstruderingsprodukt fra den levende protoplast" glemt i næsten tre århundreder, idet det primært var genstand for videnskabelig interesse som en ressource til industriel forarbejdning eller i relation til dyrs eller menneskers sundhed.
I 1804 beviste Karl Rudolphi og Heinrich Friedrich Link, at celler havde uafhængige cellevægge. Før havde man troet, at celler delte vægge, og at væske passerede mellem dem på denne måde.
Cellevæggens dannelsesmåde var kontroversiel i det 19. århundrede. Hugo von Mohl (1853, 1858) talte for ideen om, at cellevæggen vokser ved apposition. Carl Wilhelm von Nägeli (1858, 1862, 1863) mente, at væggens vækst i tykkelse og i areal skyldtes en proces kaldt intussusception. Hver teori blev forbedret i de følgende årtier: appositions- (eller laminerings-)teorien af Eduard Strasburger (1882, 1889) og teorien om intussusception af Julius Wiesner (1886).
I 1930 opfandt Ernst Münch udtrykket apoplast for at adskille den "levende" symplast fra den "døde" planteregion, hvoraf sidstnævnte omfattede cellevæggen.
I 1980'erne foreslog nogle forfattere at erstatte udtrykket "cellevæg", især brugt om planter, med det mere præcise udtryk "ekstracellulær matrix", som bruges om dyreceller, men andre foretrak det ældre udtryk. right|thumb| Diagram af plantecellen, med cellevæggen i grøn.
Egenskaber Cellevægge kan have lignende egenskaber som de organisme, som de findes i. De kan give cellerne stivhed og styrke og dermed give beskyttelse mod mekanisk stres. Den kemiske komposition og de mekaniske egenskaber for cellevæggen er forbundet med plantens cellevækst og morfogenese. I flercellede organisme giver cellevæggene organismen mulighed for at bygge og holde en bestemt form. Cellevægge kan også begrænse større molekyler, der kan være giftige for cellen, i at komme ind i organismen. De kan yderligere tillade skabelsen af et stabilt osmotisk miljø ved at forhindre cytolyse, og hjælpe med at holde på vand. Cellevæggenes komposition, egenskaber og form kan ændre sig under cellens cyklus, og de afhænger af vækstbetingelserne.
Planters cellevæg thumb|Diagram over en plantecelles cellevæg. Plantecellevæggen er en netværksstruktur, der primært består af polysakkarider såsom cellulose, hemicellulose og pektin, men som ofte også omfatter glykoproteiner og lignin. Denne struktur omslutter planteceller og giver dem forskellige former, størrelser og distinkte fysisk-kemiske egenskaber, der gør det muligt for dem at udfylde deres roller i plantens forskellige organer og i dens forskellige udviklingsstadier.Zhang B, Gao Y, Zhang L, Zhou Y (2021) The plant cell wall: Biosynthesis, construction, and functions. Journal of Integrative Plant Biology. 63(1):251-272. doi: 10.1111/jipb.13055. . Plantecellevæggen spiller mange grundlæggende roller, herunder bestemmelse af plantemorfogenese og -arkitektur, yde mekanisk støtte til plantekroppen, lede vand og næringsstoffer, udgøre et forsvare mod biotiske og abiotiske udfordringer med mere.Bacic, A., Harris, P. and Stone, B. (1988). Structure and function of plant cell walls. In The Biochemistry of Plants, J. Priess, ed (New York/London/San Francisco: Academic Press), pp. 297−371.Carpita NC, Gibeaut DM (1993) Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth. Plant Journal. 3(1):1-30. doi: 10.1111/j.1365-313x.1993.tb00007.x. .. Derudover er plantecellevæggen den mest udbredte fornybare ressource på Jorden, som har stor praktisk værdi for mennesker, herunder som brug til dyrefoder og varmeproduktion, som byggemateriale og som kilde til naturlige fibre til tekstil- og papirproduktion.Pauly M, Keegstra K (2010) Plant cell wall polymers as precursors for biofuels. Current Opininion in Plant Biology. 13(3):305-12. doi: 10.1016/j.pbi.2009.12.009. .
Plantecellevæggens opbygning og biosyntese Cellevæggens opbygning bestemmer cellevæggens struktur og funktion. Efterhånden som planter tilpassede sig livet på jorden, udviklede og diversificerede cellevæggens sammensætning sig, hvilket i sidste ende resulterede i at forskellige plantearter har cellevægge med varierende kemi, struktur og funktion.Somerville C, Bauer S, Brininstool G, Facette M, Hamann T, Milne J, Osborne E, Paredez A, Persson S, Raab T, Vorwerk S, Youngs H (2004) Toward a systems approach to understanding plant cell walls. Science. 306(5705):2206-11. doi: 10.1126/science.1102765. .Burton RA, Gidley MJ, Fincher GB. Heterogeneity in the chemistry, structure and function of plant cell walls. Nature Chemical Biology. 6(10):724-32. doi: 10.1038/nchembio.439. Epub 2010 Sep 17. . Identifikation af de proteiner, der kræves til biosyntesen af vigtige cellevægskomponenter, herunder cellulose, hemicellulose, pektin og lignin, er et væsentligt trin i afdækningen af plantecellevæggens struktur og -funktion.
Cellulose thumb|Cellulose består af ugrenede kæder af glukose holdt sammen af β-(1,4)-bindinger. Celluloserige cellevægge har stor betydning for terrestriske karplanter. Cellulose består af lineære fibriller samlet af glucan og er hovedpolymeren i de fleste plantecellevægge. Glucankæderne er uforgrenede og β-(1,4)-bundne. Selvom den kemiske natur af cellulose er meget enkel, samles kæderne på en kompleks måde til store ordnede cellulosefibre. Krystallinske cellulosefibre dannes ud fra glucankæder, som derefter bundtes sammen til nanofibre og aggregeres til en ledningslignende strukturer med forskellige diametre, som afsløret ved højopløsnings elektronmikroskopi og atomar kraftmikroskopi.Ding SY, Liu YS, Zeng Y, Himmel ME, Baker JO, Bayer EA (2012) How does plant cell wall nanoscale architecture correlate with enzymatic digestibility? Science. 338(6110):1055-60. doi: 10.1126/science.1227491. .Zhang L, Gao C, Mentink-Vigier F, Tang L, Zhang D, Wang S, Cao S, Xu Z, Liu X, Wang T, Zhou Y, Zhang B (2019) Arabinosyl Deacetylase Modulates the Arabinoxylan Acetylation Profile and Secondary Wall Formation. Plant Cell. 31(5):1113-1126. doi: 10.1105/tpc.18.00894. ; PMCID: PMC6533017. Disse multiskala cellulosefibre forbinder sig et fibrillært netværk, hvilket resulterer i en sammenhængende nanostruktur.
Den strukturelle heterogenitet af cellulose afspejler kompleksiteten af polymerens biosyntese, som kræver aktiviteten af flere forskellige proteiner. Et af disse proteiner er cellulosesyntase, som også kaldes CESA:Delmer DP (1999) CELLULOSE BIOSYNTHESIS: Exciting Times for A Difficult Field of Study. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 50:245-276. doi: 10.1146/annurev.arplant.50.1.245. . CES (for cellulosesyntase) efterfulgt af A (for at angive at det er en homolog til bakterielle katalytiske subunits). CESA katalyserer en forlængelse af glucankæden der foregår direkte på cellemembranen. Genetiske undersøgelser afslørede, at cellulosesyntasekomplekset (CSC) i almindelig gåsemad (Arabidopsis thaliana) indeholder tre CESA-proteiner (CESA1, CESA3 og enten CESA2, CESA5, CESA6 eller CESA9). Protein-protein-interaktioner fører til at komplekset dannes, og det skal samles for at kunne producere cellulose i den primære cellevæg.Arioli T, Peng L, Betzner AS, Burn J, Wittke W, Herth W, Camilleri C, Höfte H, Plazinski J, Birch R, Cork A, Glover J, Redmond J, Williamson RE (1998) Molecular analysis of cellulose biosynthesis in Arabidopsis. Science. 79(5351):717-20. doi: 10.1126/science.279.5351.717. .Scheible WR, Eshed R, Richmond T, Delmer D, Somerville C. Modifications of cellulose synthase confer resistance to isoxaben and thiazolidinone herbicides in Arabidopsis Ixr1 mutants. Proceedings of the National Academy of Sciences U S A. 98(18):10079-84. doi: 10.1073/pnas.191361598. ; PMCID: PMC56918. CSC bestående af CESA4, CESA7 og CESA8 er uundværlig for cellulosesyntese i den sekundære cellevæg.Taylor NG, Howells RM, Huttly AK, Vickers K, Turner SR (2003) Interactions among three distinct CesA proteins essential for cellulose synthesis. Proceedings of the National Academy of Sciences U S A. 100(3):1450-5. doi: 10.1073/pnas.0337628100. ; PMCID: PMC298793. Dette syntetiske maskineri er meget konserveret i plantearter, selv i den enkimbladede plante ris. Defekter i disse CESA'er resulterer i misvækst.Tanaka K, Murata K, Yamazaki M, Onosato K, Miyao A, Hirochika H. Three distinct rice cellulose synthase catalytic subunit genes required for cellulose synthesis in the secondary wall. Plant Physiology. 133(1):73-83. doi: 10.1104/pp.103.022442. ; PMCID: PMC196581.Zhang B, Deng L, Qian Q, Xiong G, Zeng D, Li R, Guo L, Li J, Zhou Y (2009) A missense mutation in the transmembrane domain of CESA4 affects protein abundance in the plasma membrane and results in abnormal cell wall biosynthesis in rice. Plant Molecular Biology. 71(4-5):509-24. doi: 10.1007/s11103-009-9536-4. Epub 2009 Aug 21. . CESA-proteiner i forskellige plantearter deler høj sekvenslighed. CESA'er er afgørende proteiner, der direkte katalyserer celluloseforlængelse og er i centrum for forståelsen af hvordan cellen producerer cellulose.
Opdagelsen af den tredimensionelle struktur af plante-CSC'er repræsenterer endnu et gennembrud. Elektronmikroskopi udført i 1980 afslørede, at plante-CSC'er er samlede i en større sekskantet struktur, der minder om en ”roset”,Mueller SC, Brown RM Jr (1980) Evidence for an intramembrane component associated with a cellulose microfibril-synthesizing complex in higher plants. Journal of Cell Biology. 84(2):315-26. doi: 10.1083/jcb.84.2.315. ; PMCID: PMC2110546. hvilket gør CSC'er til et af planters mest komplekse membranproteinkomplekser.
Hemicellulose