thumb|150px|right|Planche med forskellige biller, Georgij Jacobson, 1905-15
Biller (Coleoptera) er en orden af insekter. Biller er karakteriseret ved at have hårde dækvinger, der skjuler flyvevingerne. Billerne har som sommerfuglene fuldstændig forvandling, dvs. de klækkes fra æggene som larver, som gennemgår et puppestadium. Først når puppen klækkes, kommer den voksne bille frem.
Beskrivelse Biller har næsten altid 4 vinger. Forrest har de ofte et sæt mere eller mindre hårde og faste forvinger, der slutter tæt om en del af rygsiden, når dyret ikke flyver. Forvingerne kaldes dækvinger eller vingedækker (elytra). Bagest findes bagvingerne, som er klare flyvevinger, der i hvilestilling ligger foldet sammen under dækvingerne. Munddelene er bidende. Mellem underlæben og overlæben findes et par kindbakker og et par kæber. Kæben bærer den oftest 4-leddede kæbepalpe. På underlæben findes det tredje par munddele, nemlig tungen, et oftest manglende par bitunger og et par oftest 3-leddede læbepalper.
Brystpartiet (thorax) består af tre led, nemlig første, anden og tredje brystring, hvis rygdele kaldes henholdsvis pronotum, mesonotum og metanotum. Pronotum er synligt, mens oversiden af de to andre brystringe er dækket af vingedækkerne. Dog er et lille ofte trekantet midtparti af mesonotum, kaldet rygskjoldet (scutellum), i reglen frit.
Benene, et par på hver brystring, består af hofte, hoftering, lår, skineben og fod, hvis endeled oftest har to kløer. Foden kan bestå af op til fem led. Bagkroppens ringe består af rygled og bugled. De rygled, der er dækket af vingedækkerne, er oftest svagt kitiniserede. Det sidste, ofte udækkede, rygled kaldes pygidium.
thumb|300px|left|Skematisk oversigt af bille, her en rovbille (Staphylinidae): A. Hoved B. Thorax C. Bagkrop, 1. Følehorn 2. Kindbakker 3. Overlæbe 4. Kæbepalper 5. Mundskjold 6. Pande 7. Isse 8. Pronotum 9. Scutellum 10. Vingedække 11. Bagkrop 12. Åbning til trachea 13. Forben 14. Mellemben 15. Bagben.
Systematik Det meget store antal billearter giver særlige problemer for klassificering. Nogle familier indeholder titusindvis af arter og skal opdeles i underfamilier og stammer. Ordenen biller inddeles i fire underordener. To underordener er meget små og anses for at være de mest primitive, nemlig Archostemata og Myxophaga. De to store underordener er Polyphaga (”de altædende”) og Adephaga (”de glubske”). Polyphaga og Adephaga adskiller sig fra hinanden gennem udformningen af visse indre organer (testiklerne, penis, æggestokkene og de Malpighiske rør) og af flyvevingernes ribbenet, dels i visse karakterer i larvestadiet.Victor Hansen (1922) Danmarks Fauna. Biller v. Aadselbiller, Stumpbiller m.m. G.E.C. Gads Forlag, København. Fx har larverne hos Adephaga tre par veludviklede ben, medens larverne hos Polyphaga har reducerede eller ingen lemmer.
Polyphaga er den største underorden, og indeholder mere end 300.000 beskrevne arter i mere end 170 familier, herunder rovbiller (Staphylinidae), skarabæer (Scarabaeidae), oliebiller (Meloidae), hjortebiller (Lucanidae) og snudebiller (Curculionidae). Disse billegrupper kan identificeres ved tilstedeværelsen af cervikale skleritter (hærdede dele af hovedet brugt som fastgørelsespunkter for muskler) som er fraværende i de andre underordner.
thumb|Diagram af en løbebille (Harpalus sp.) set fra underside. Løbebiller tilhører Adephaga, en af to underordener af biller. Typisk for Adephaga er at bagkroppens bagerste hoftepar (coxae; q’’’ på figuren) dækker hele den midterste del af det første abdominale segment (v på figuren).
Adephaga indeholder omkring 10 familier af overvejende rovdyr, herunder løbebiller (Carabidae), vandkalve (Dytiscidae) og hvirvlere (Gyrinidae). Disse insekter har 5-leddede fødder og bagkroppens 3 første bugled er sammenvoksede til et enkelt led, som bagbenenes hoftepar (hoften eller coxa er det basale led i billens ben) når helt ind til midten af, og desuden strækker sig ned over og dækker midten af det første abdominale segment.Testiklerne er desuden rørformede.
Archostemata indeholder fire familier af hovedsageligt træædende biller, inklusive Cupedidae og Micromalthidae. Archostemata kendetegnes ved at have en lille tværgående plade kaldet metatrochantin foran hver af bagbenenes coxae (hofter).
Myxophaga indeholder omkring 65 beskrevne arter i fire familier, for det meste meget små, bl.a. Hydroscaphidae og slægten Sphaerius. Myxophaga-billerne er små og lever for det meste af alger. Deres munddele er karakteristiske ved at mangle galea, et vedhæng på mandiblerne (kindbakkerne), og de har en mobil tand på deres venstre mandibel.
Indbyrdes slægtskab Biller er karakteristiske ved at have dækvinger (flertal: elytra; ental: elytron), der er modificerede og hærdede forvinger. Konsistensen af denne og andre morfologiske karakterer indikerer at alle biller har en fælles stamform, og dermed udgør en monofyletisk gruppe, selvom der har været tvivl om det indbyrdes slægtskab mellem de fire underordener: Archostemata, Myxophaga, Adephaga og Polyphaga.
Viftevinger (Strepsiptera), der er en orden af insekter, der er endoparasitter i andre insekter, menes at være en søstergruppe til billerne, der blev splittet fra dem i tidlig Perm.
Molekylær fylogeni Molekylær fylogenetisk analyse har bekræftet, at billerne udgør en monofyletisk gruppe. Duane McKenna et al. (2015) analyserede DNA-sekvenserne for otte gener i 367 arter fra 172 af 183 billefamilier. De delte Adephaga i 2 naturlige grupper (klader), Hydradephaga og Geadephaga. Polyfagerne så ud til at have haft deres oprindelse i Trias, medens de fleste eksisterende billefamilier lod til at være opstået i Kridttiden. I et studie fra 2018 blev DNA-sekvenser analyseret for 95 proteinkodende gener i 373 billearter (fra ca. 67% af alle billefamilier). Dette studie konkluderede, at specielt de planteædende biller udviklede sig i Kridttiden, en periode hvor frøplanterne også udviklede sig voldsomt, og foreslog at evolutionen af planter og biller på den måde vekselvirkede med hinanden.Zhang SQ, Che LH, Li Y, Dan Liang, Pang H, Ślipiński A, Zhang P (2018) Evolutionary history of Coleoptera revealed by extensive sampling of genes and species. Nature Communications 9: 205. doi: 10.1038/s41467-017-02644-4. Analysen viste desuden at Archostemata og Myxophaga udvikledes først, fulgt af Adephaga og tilsidst Polyphaga
Kladogrammet nedenfor er baseret på McKenna (2015). Antallet af arter i hver gruppe (hovedsagelig superfamilier) ) vises i parentes og fed skrift, hvis over 10.000. Danske navne er angivet, hvor det er muligt. Oprindelsesdatoer for større grupper er vist i kursiv for millioner af år siden (mya).
Danske biller thumb|Nærbillede af en Dorcus parallelipipedus. I Danmark forekommer næsten 4 000 arterDanmarks BilleBank. danbiller.dk , Hentet 22. oktober 2023. af biller fordelt på omkring 106 billefamilier:Biller. naturbasen.dk, Hentet 22. oktober 2023.
Myxophaga Sphaeriusidae
Adephaga Løbebiller (Carabidae) Vandkalve (Dytiscidae) Hvirvlere (Gyrinidae)
Polyphaga Aderidae Aegialiidae Agrytidae Alexiidae Amfibiebiller (Scirtidae) Barkkøllebiller (Cerylonidae) Biphyllidae Blødvinger (Cantharidae) Borebiller (Ptinidae) Bothrideridae Brodbiller (Mordellidae) Clambidae Colydiidae Corylophidae Cryptophagidae Dascillidae Derodontidae Dværgbiller (Ptiliidae) Eucnemidae Fladbiller (Cucujidae) Gangskyggebiller (Corticariidae) Georissidae Glansbiller (Nitidulidae) Glatbiller (Phalacridae) Grenbiller (Salpingidae) Hindbærbiller (Byturidae) Hydraenidae Hættebiller (Bostrichidae) Ildfluer (Lampyridae) Kardinalbiller (Pyrochroidae) Kateretidae (Kateretidae) Klannere (Dermestidae) Klitspringere (Eucinetidae) Klobiller (Elmidae) Laemophloeidae Leiodidae Limnichidae Lyctidae Malachiidae Malakitbiller (Dasytidae) Mariehøns (Coccinellidae) Maskebiller (Lycidae) Melolonthidae Muldsmældere (Throscidae) Muldvarpebiller (Heteroceridae) Myrebiller (Cleridae) Nosodendridae Oliebiller (Meloidae) Orsodacnidae Paelobiidae Phloeostichidae Phloiophilidae Pragtbiller (Buprestidae) Psephenidae Ptilodactylidae Pythidae Rovbiller (Staphylinidae) Sandpilere (Anthicidae) Scydmaenidae Silvanidae Skimmelbiller (Latridiidae) Skyggebiller (Tenebrionidae) Smalbiller (Monotomidae) Smældere (Elateridae) Snegleblødvinger (Drilidae) Snyltebiller (Ripiphoridae) Solbiller (Oedemeridae) Spercheidae Sphaeritidae Sphindidae Spidshaler (Scraptiidae) Stumpbiller (Histeridae) Svampebiller (Mycetophagidae) Svampeborere (Ciidae) Svampehøns (Endomychidae) Svampespringere (Melandryidae) Talgvedbiller (Prostomidae) Tetratomidae Trogositidae Træsvampbiller (Erotylidae) Vandgravere (Noteridae) Vandkærer (Hydrophilidae) Vandkærer (Hydrochidae) Vandkærer (Helophoridae) Vandtrædere (Haliplidae) Værftbiller (Lymexylidae) Zopheridae Ødebiller (Byrrhidae) Øreklobiller (Dryopidae) Ådselbiller (Silphidae) Scarabaeoidea Skarnbasser (Geotrupidae) Hjortebiller (Lucanidae) Torbister (Scarabaeidae) Trogidae Phytophaga Bladbiller (Chrysomelidae) Bladrullere (Attelabidae) Bredsnudebiller (Anthribidae) Megalopodidae Nemonychidae Snudebiller inkl. Barkbiller (Curculionidae) Spidsmussnudebiller (Brentidae) Træbukke (Cerambycidae)
Der er er ifølge udgivelsen i 2012 af fundlisten over Danmarks biller i tidsskriftet "Entomologiske Meddelelser" fundet 3 815 billearter i Danmark.Hansen M, Jørum P, Kaae ME ( 2010. Fund af biller i Danmark, 2010 og 2011 (Coleoptera) . Entomologiske Meddelelser 80: 127-156. Her er nogle eksempler:
Eremit Eghjort Toogtyveplettet mariehøne Skarnbasse Flæskeklanner
Se også
Insektdøden
Kilder og eksterne henvisninger
Systema Naturae 2000: Coleoptera (ikke indarbejdet)
Kategori:Palæozoikum