Los teleósteos (Teleostei) son una infraclase de peces óseos actinopterigios que incluye el 96 % de todas las especies de peces existentes. Se han descrito más de 26 000 especies, organizadas en unos 40 órdenes y unas 450 familias. Su tamaño va desde el pez remo gigante (Regalecus glesne), que puede medir más de siete metros, o el pez luna (Mola mola), que puede alcanzar las dos toneladas, hasta el diminuto Photocorynus spiniceps macho, de tan solo seis milímetros de longitud. La mayoría son fusiformes, pero pueden tener forma aplanada vertical u horizontalmente, serpentiforme, globular o adoptar formas especializadas, como los rapes o los caballitos de mar.
Una de las principales diferencias entre los teleósteos y otros peces óseos radica en los huesos de la mandíbula; los teleósteos tienen un premaxilar de alta movilidad e independiente del cráneo que les permite la protrusión de la mandíbula y les facilita sujetar a la presa y atraerla hacia la boca. En la mayoría de teleósteos derivados su amplio premaxilar es el principal hueso portador de dientes y el maxilar, que está unido a la mandíbula inferior, actúa como palanca, empujando y tirando del premaxilar al abrir y cerrar la boca; unos huesos situados en la parte posterior de la boca sirven para triturar y tragar la comida. Otra diferencia es que los lóbulos superior e inferior de la aleta caudal son de un tamaño casi igual. La columna vertebral termina en el pedúnculo caudal, lo que distingue a este grupo de otros peces en los que la columna vertebral se extiende hasta el lóbulo superior de la aleta caudal.
Han adoptado diversas estrategias reproductivas. La mayoría utiliza la fecundación externa: la hembra pone un grupo de huevos, el macho los fecunda y las larvas se desarrollan sin más participación de los padres. Algunos son hermafroditas secuenciales y comienzan su vida como hembras y pasan a ser machos en algún momento y unas pocas especies invierten este proceso. Un pequeño porcentaje de especies son vivíparas y algunas proporcionan cuidados parentales, normalmente el pez macho vigila el nido y abanica los huevos para mantenerlos bien oxigenados.
Constituyen un importante recurso económico para el ser humano, se capturan como fuente de alimento o como práctica deportiva. Algunas especies son comunes en la piscicultura y se estima que este método de producción sea cada vez más importante en el futuro. Otras se mantienen en acuarios o se utilizan en la investigación, especialmente en los campos de la genética y la biología del desarrollo.
Anatomía
miniatura|izquierda|Lámina de Fauna of British India (1889), donde se detalla la anatomía del cráneo y de la mandíbula Los teleósteos se caracterizan por contar con un premaxilar móvil, arcos neurales alargados en el extremo de la aleta caudal y placas dentales basibranquiales desparejadas. El premaxilar no está unido al neurocráneo (caja cerebral); desempeña un papel en la protrusión de la boca y la creación de una abertura circular, lo que disminuye la presión dentro de la boca, succionando la presa en su interior. Luego la mandíbula inferior y el maxilar se retraen para cerrar la boca y el pez es capaz de sujetar la presa; si solo se cerraran las mandíbulas, se corre el riesgo de que el alimento salga de la boca. En los teleósteos más avanzados el premaxilar es mayor y está dotado de dientes, mientras que el maxilar carece de ellos. El maxilar sirve para empujar tanto el premaxilar como la mandíbula inferior hacia delante. Para abrir la boca un músculo aductor tira hacia atrás de la parte superior del maxilar, empujando la mandíbula inferior hacia delante. Además, el maxilar gira ligeramente, lo que empuja hacia delante una protuberancia ósea que encaja en el premaxilar.
miniatura|upright|Esqueleto caudal en el que se aprecia la cola simétrica (homocerca) Las mandíbulas faríngeas de los teleósteos, un segundo conjunto de mandíbulas situadas en la garganta, se componen de cinco arcos branquiales, una serie de «bucles» óseos presentes en los peces que sostienen las branquias. Los tres primeros arcos incluyen un único hueso basibranquial rodeado por dos hipobranquiales, ceratobranquiales, epibranquiales y faringobranquiales. El basibranquial medio está cubierto por una placa dental. El cuarto arco está compuesto por parejas de ceratobranquiales y epibranquiales y en ocasiones adicionalmente por algunas faringobranquiales y una basibranquial. La base de las mandíbulas faríngeas inferiores está formada por los quintos ceratobranquiales, mientras que los segundos, terceros y cuartos faringobranquiales crean la base de las superiores. En los teleósteos más basales las mandíbulas faríngeas constan de partes delgadas y bien separadas que se unen al neurocráneo, la cintura escapular y el hueso hioides. Su función se limita al transporte de alimentos y dependen en gran medida de la actividad de la mandíbula inferior. En los teleósteos más derivados las mandíbulas son más potentes y los ceratobranquiales izquierdo y derecho se fusionan para formar una sola mandíbula inferior; los faringobranquiales se fusionan para crear una gran mandíbula superior que se articula con el neurocráneo. También han desarrollado un músculo que permite a las mandíbulas faríngeas participar en la trituración de los alimentos, además de transportarlos.
La aleta caudal es homocercal, esto es, los lóbulos superior e inferior tienen un tamaño casi igual. La espina termina en el pedúnculo caudal, la base de la aleta caudal, lo que distingue a este grupo de aquellos en los que esta se extiende hasta el lóbulo superior de la aleta caudal, como la mayoría de los peces del Paleozoico. Los arcos neurales se alargan para formar los uroneurales, que proporcionan soporte a este lóbulo superior. Además los hipurales, huesos que forman una placa aplanada en el extremo posterior de la columna vertebral, están agrandados proporcionando un mayor soporte a la aleta caudal.
En general tienden a ser más rápidos y flexibles que los peces óseos más basales y su estructura esquelética ha evolucionado hacia una mayor ligereza. Aunque los huesos de los teleósteos están bien calcificados, están construidos a partir de un entramado de soportes, en lugar de los densos huesos cancelosos de los peces holósteos. Además, la mandíbula inferior de los teleósteos se reduce a solo tres huesos: el dentario, el angular y el articular.
Evolución y filogenia
Relaciones externas
Los teleósteos se reconocieron por primera vez como un grupo independiente por el ictiólogo alemán Johannes Peter Müller en 1845. Su nombre proviene del griego τέλειος téleios 'completo' y ὀστέον ostéon 'hueso', Müller basó esta clasificación en ciertas características de los tejidos blandos, lo que resultó ser problemático, ya que no tenía en cuenta los rasgos distintivos de los teleósteos fósiles, por lo que 1966 Greenwood et al. ofrecieron una clasificación más consistente. Los fósiles de teleósteos más antiguos conocidos se remontan a finales del Triásico y evolucionan a partir de peces emparentados con las amias en el clado Holostei. Durante el Mesozoico y el Cenozoico los teleósteos se diversificaron y acabaron constituyendo la gran mayoría de las especies de peces existentes. El siguiente cladograma muestra la relación de los teleósteos con otros peces óseos y con los vertebrados terrestres (tetrápodos) que evolucionaron a partir de un grupo de peces relacionado. Las fechas aproximadas están tomadas de Near et al., 2012.
Relaciones internas
La filogenia de los teleósteos fue objeto de un prolongado debate, sin que se llegara a un consenso ni sobre la estructura de su árbol filogenético ni sobre el momento de la aparición de los principales grupos hasta la utilización de los modernos sistemas de análisis cladísticos basados en el ADN. Near et al. (2012) estudiaron la filogenia y los períodos de divergencia de cada uno de los principales linajes, analizando las secuencias de ADN de nueve genes no vinculados en 232 especies. Consiguieron filogenias consolidadas con un respaldo sólido para los nodos, por lo que es probable que el patrón de ramificación propuesto sea correcto. Calibraron (establecieron valores reales) los periodos de ramificación en este árbol a partir de 36 mediciones fiables del tiempo absoluto a partir del registro fósil. En el siguiente cladograma se muestran los principales clados de los teleósteos.
Rasgos evolutivos
miniatura|upright|Aspidorhynchus acustirostris, un teleósteo del Jurásico Medio Los primeros fósiles que pueden asignarse a este complejo grupo se remontan al Triásico Inferior, tras lo cual los teleósteos han ido adoptando nuevas estructuras corporales de forma generalmente gradual durante los primeros 150 millones de años de su evolución.
Los teleósteos más basales son Elopomorpha (anguilas y similares) y Osteoglossomorpha (peces elefante y similares). Hay clasificadas unas 800 especies de elopomorfos, casi todas marinas, cuyas larvas son leptocéfalas, caracterizadas por estar aplanadas dorsolateralmente y que se convierten en adultos morfológicamente muy distintos. Entre los elopomorfos, las anguilas tienen cuerpos alargados con fajas pélvicas perdidas y costillas y elementos fusionados en la mandíbula superior. Las aproximadamente 200 especies de osteoglosomorfos se definen por un elemento óseo en la lengua que cuenta con un basibranquial en su parte posterior, y ambas estructuras tienen grandes dientes que se emparejan con los del paraesfenoide en el paladar. El clado Otocephala incluye Clupeiformes (arenques) y Ostariophysi (carpas, peces gato y afines). Los teleósteos clupeiformes están formados por unas 350 especies vivas de arenques y similares. Este grupo se caracteriza por un escudo abdominal poco común y una disposición diferente de los hipurales; en la mayoría de las especies la vejiga natatoria se extiende hasta la cavidad cerebral y desempeña un papel en la audición. Ostariophysi, que engloba a la mayoría de los peces de agua dulce, incluye especies que han desarrollado algunas adaptaciones singulares, como el aparato weberiano, una disposición de huesos (huesecillos de Weber) que conecta la vejiga natatoria con el oído interno, lo que mejora su audición ya que las ondas sonoras hacen vibrar la vejiga y los huesos transportan las vibraciones al oído interno; también disponen de un sistema de alarma química que, cuando un pez resulta herido, emiten una sustancia de advertencia al agua alarmando a los peces cercanos.
La mayoría de las especies de teleósteos pertenecen al clado Euteleostei, que consta de más de 17 000 especies clasificadas en casi 3000 géneros y unas 350 familias. Entre los rasgos que comparten los euteleósteos se encuentran las similitudes en el desarrollo embrionario de las estructuras óseas o cartilaginosas situadas entre la cabeza y la aleta dorsal (huesos supraneurales), una excrecencia en el hueso estegural (un hueso situado cerca de los arcos neurales de la cola) y los cartílagos caudales medios situados entre los hipurales de la base caudal. La mayor parte de las especies de este grupo pertenecen al clado Neoteleostei. Un rasgo derivado de los neoteleósteos es un músculo que controla las mandíbulas faríngeas, lo que les proporciona una funcionalidad de trituración del alimento. Los miembros de Acanthopterygii tienen una aleta dorsal espinosa que se encuentra delante de la aleta dorsal de nervios blandos que les proporciona empuje en la locomoción y también puede desempeñar un papel en la defensa. Los acantomorfos han desarrollado escamas ctenoides espinosas (a diferencia de las escamas cicloides de otros grupos), premaxilar con dientes y una mayor adaptación a la natación de alta velocidad.