El bonobo (Pan paniscus), también llamado chimpancé pigmeo (o menos frecuentemente chimpancé grácil o chimpancé enano), es uno de los grandes simios y una de las dos especies que componen el género Pan. La otra especie del género Pan es el chimpancé común (Pan troglodytes). Si bien los bonobos son reconocidos ahora como una especie distinta por derecho propio, inicialmente se pensaba que eran una subespecie de chimpancé (Pan troglodytes) debido a las similitudes físicas entre las dos especies. Taxonómicamente, los miembros de la subtribu Panina chimpancés y bonobos (compuesta en su totalidad por el género Pan) son llamados colectivamente panines o paninos.
Los bonobos se ven raramente fuera de su hábitat natural, por lo que no son tan conocidos como los chimpancés comunes. A primera vista se parecen mucho a estos, pero suelen tener la cara negra, las orejas más pequeñas y las piernas más largas. Su área de distribución es en las densas selvas húmedas de África central, un área de de la Cuenca del Congo, en la República Democrática del Congo. Se alimentan principalmente de frutos y hojas que cosechan de los árboles. Debido a la inestabilidad política en la región y a la timidez de los bonobos, se ha hecho relativamente poca investigación de campo observando a la especie en su hábitat natural.
Junto con el chimpancé común, el bonobo es el pariente existente más cercano a los seres humanos. En tanto ninguna de las dos especies son nadadores proficientes, la formación del río Congo hace entre 1,5 y 2 millones de años llevó posiblemente a la especiación del bonobo. Los bonobos viven al sur del río y por tanto fueron separados de los ancestros del chimpancé común, que viven al norte del río. No existen datos concretos sobre sus cifras poblacionales, pero se estima que existen entre 29 500 y 50 000 individuos. La especie está categorizada como en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN y está amenazada por la destrucción de hábitat y el crecimiento y movimiento poblacional humano, si bien la caza furtiva por propósitos comerciales es la amenaza más prominente. Los bonobos típicamente viven 40 años en cautiverio; se desconoce su esperanza de vida en su ambiente natural, pero casi con certeza es mucho más corta.
La especie se caracteriza por la tendencia a que sus individuos andan erguidos en ocasiones, por su cultura matriarcal e igualitaria, y por el papel preponderante de la actividad sexual en su sociedad.
El alemán Ernst Schwarz describió al bonobo en 1929. Se basó en un cráneo conservado en el museo de Tervuren, en Bélgica, traído un año antes por el anatomista estadounidense Harold Coolidge como perteneciente a un joven chimpancé.
Nombre común Previamente, el bonobo era conocido como «chimpancé pigmeo», a pesar de tener un tamaño corporal similar al del chimpancé común. El nombre de «pigmeo» se lo dio el zoólogo alemán Ernst Schwarz en 1929, quien clasificó la especie basándose en un cráneo de bonobo previamente etiquetado erróneamente, notando su diminuto tamaño en comparación con los cráneos de chimpancé.
El nombre «bonobo» apareció por primera vez en 1954, cuando el zoólogo austriaco Eduard Paul Tratz y el biólogo alemán Heinz Heck lo propusieron como un término genérico nuevo y separado para los chimpancés pigmeos. Una teoría sobre el origen del nombre «bonobo» afirma que es un error de pronunciación del nombre del pueblo de Bolobo, en el río Congo, cerca de donde se recogieron los primeros ejemplares de bonobo en la década de 1920. Sin embargo, una explicación más aceptable es que proviene de la palabra «ancestro» en un antiguo dialecto bantú.
Taxonomía Los bonobos y los chimpancés son las dos especies que componen el género Pan, y son los parientes vivos más cercanos al ser humano (Homo sapiens). El bonobo fue reconocido por primera vez como taxón distinto en 1928 por el anatomista alemán Ernst Schwarz, basándose en un cráneo del Museo de Tervueren (Bélgica) que había sido clasificado anteriormente como un chimpancé juvenil (Pan troglodytes). Schwarz publicó sus hallazgos en 1929, clasificando al bonobo como una subespecie de chimpancé, Pan satyrus paniscus. El artículo de Coolidge contiene una traducción del reporte previo de Schwarz. En 1933, el anatomista estadounidense Harold Coolidge lo elevó a la categoría de especie. Las principales diferencias de comportamiento entre bonobos y chimpancés fueron analizadas por primera vez en detalle por Tratz y Heck a principios de la década de 1950. El psicólogo y primatólogo estadounidense Robert Yerkes también fue uno de los primeros en observar grandes diferencias de comportamiento.
El nombre científico del bonobo es Pan paniscus. Como el 98-99% de su ADN es idéntico al del Homo sapiens, están más emparentados con los humanos que con los gorilas. Por lo tanto, la comunidad científica reclasificó la taxonomía del bonobo (y del chimpancé común), cambiando su nombre de familia Pongidae a Hominidae, que incluye a los humanos.
Sin embargo, una minoría de científicos, como Morris Goodman de la Wayne State University de Detroit argumentan que, ya que tanto el bonobo como el chimpancé común al estar emparentados tan de cerca con los humanos, el nombre de su género debería ser también clasificado dentro del género humano Homo: Homo paniscus y Homo sylvestris. Sin embargo estos cambios propuestos en la taxonomía no son viables, ya que complicaría y no considera la taxonomía de otras especies extintas que están más estrechamente emparentadas con la humana; como es por ejemplo las del género Australopithecus. Por ello, el consenso científico no considera que sea necesario ni conveniente estos cambios, que se basan exclusivamente solo en la distancia genética entre el chimpancé y el ser humano, ignorando otros criterios taxonómicos importantes: como pueden ser los morfológicos, adaptativos, etc.
La línea común bonobo/chimpancé se separó de la línea evolutiva humana hace aproximadamente seis millones de años. Como no ha sobrevivido ninguna especie anterior al Homo sapiens en la línea evolutiva humana, ambas especies de chimpancé son el pariente vivo más próximo de los humanos.
El tiempo exacto del último ancestro común Pan-Homo es motivo de controversia, pero comparación por ADN sugiere un entrecruzamiento continuo entre los grupos ancestrales Pan y Homo, posterior a la divergencia, hasta hace unos 4 millones de años. Pruebas de ADN sugieren que las especies de bonobo y chimpancé común divergieron hace aproximadamente 890 000-860 000Won, Yong-Jin et al., Divergence Population Genetics of Chimpanzees, 22 Molecular Biology & Evolution 297-307 (2005); Fischer, Anne et al., Evidence for a Complex Demographic History of Chimpanzees, 21 Molecular Biology & Evolution 799-808 (2004). años debido a la separación de estas dos poblaciones, posiblemente a causa de la acidificación y la expansión de las sabanas en esta época. Actualmente, estas dos especies están separadas por el río Congo, que existía mucho antes de la fecha de divergencia, si bien los Pan ancestrales pueden haberse dispersado a través del río utilizando corredores que ya no existen. Los primeros fósiles de Pan fueron reportados en 2005 como provenientes del Pleistoceno medio (después de la división entre bonobos y chimpancés) de Kenia, junto con fósiles tempranos de Homo.
Según A. Zihlman, las proporciones corporales de los bonobos se asemejan mucho a las de los Australopithecus, lo que llevó al biólogo evolutivo Jeremy Griffith a sugerir que los bonobos podrían ser un ejemplo vivo de nuestros lejanos antepasados humanos. Según los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg, los antepasados humanos pasaron por una fase parecida a la de los bonobos en la que se redujo la agresividad y se produjeron cambios anatómicos asociados, ejemplificados en el Ardipithecus ramidus.
La primera publicación oficial de la secuenciación y ensamblaje del genoma del bonobo se publicó en junio de 2012. El genoma de una hembra de bonobo del zoo de Leipzig se depositó en la International Nucleotide Sequence Database Collaboration (DDBJ/EMBL/GenBank) con el número de acceso EMBL AJFE01000000 después de que un análisis previo del Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano confirmara que el genoma del bonobo diverge aproximadamente un 0,4% del genoma del chimpancé.
Características físicas thumb|Bonobo en el zoo de Cincinnati, mayo de 2005. El bonobo es más grácil que el chimpancé común, pudiendo llegar a medir un metro de altura. La masa corporal varía de 34 a 60 kg, con un peso promedio de 45 kg en los machos frente a uno de 33 kg en las hembras. La longitud total de los bonobos (desde la nariz hasta la cola en cuatro patas) es de 70 a 83 cm. Los bonobos machos promedian 111,9 cm cuando están en posición bípeda, en comparación con 111 cm en las hembras. Su cabeza es menor que la del chimpancé común, pero tiene una frente más ancha. Tiene la cara negra con labios rosados, orejas pequeñas, orificios nasales anchos, y pelo largo en la cabeza. Las hembras tienen pechos ligeramente prominentes, en contraste con los pechos planos de otros primates hembras aunque no tan prominentes como los de las hembras humanas. El bonobo tiene también un cuerpo delgado, hombros estrechos, cuello delgado y piernas largas comparado con el chimpancé común. Los bonobos caminan erguidos el 25 % del tiempo en sus desplazamientos por el suelo. Estas características, junto con su postura, les dan a los bonobos una apariencia más humana que los chimpancés comunes. Asimismo, los bonobos tienen una gran diferenciación facial, al igual que los humanos, de modo que cada individuo tiene una apariencia significativamente distinta, permitiendo el reconocimiento visual en la interacción social.
Características psicológicas Frans de Waal, uno de los más importantes primatólogos a nivel mundial, afirma que el bonobo es capaz de manifestar altruismo, compasión, empatía, amabilidad, paciencia y sensibilidad.
Las observaciones de su entorno han confirmado que los machos en los grupos de chimpancé común son extraordinariamente hostiles hacia los machos externos al grupo. Este no es el comportamiento de los machos o hembras bonobos, que tienen límites territoriales más laxos y cuando se encuentran con otros grupos suelen establecer relaciones amistosas. El bonobo vive en el margen sur del río Congo, mientras que el chimpancé común se encuentra al norte del mismo río, donde comparten su hábitat con gorilas. Ninguno de los dos nada, lo que ha servido probablemente de barrera natural.
Los bonobos, por lo menos en cautividad, suelen ser considerados como más inteligentes que los chimpancés.
Comportamiento sexual social thumb|Pareja de bonobos en el Zoo de Cincinnati, septiembre de 2005. Las relaciones sexuales desempeñan un papel preponderante en las sociedades de bonobos, ya que son usadas como saludo, como método de resolución de conflictos, como medio de reconciliación tras los mismos y como forma de pago mediante favores tanto de machos como de hembras a cambio de comida. Los bonobos son los únicos primates (aparte de los humanos) que han sido observados realizando todas las actividades sexuales siguientes: sexo genital cara a cara (principalmente hembra con hembra, seguido en frecuencia por el coito hembra-macho y las frotaciones macho-macho), besos con lengua y sexo oral.