Los peroxisomas son orgánulos citoplasmáticos muy comunes en forma de vesículas, con una sola membrana, y se encuentran en la mayoría de las células eucariotas.Gabaldón T (Mar 2010). "Peroxisome diversity and evolution". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 365 (1541): 765–73. Quick Guide Peroxisomes. Islinger M, Schrader M. Curr Biol. 2011 Oct 11;21(19):R800-1 and(e.g., Islinger et al. (2018) Histochem Cell Biol 150:443-471 (doi: 10.1007/s00418-018-1722-5). Se trata de un orgánulo oxidativo donde, el oxígeno molecular actúa como cosustrato para la formación de peróxido de hidrógeno (H2O2). Los peroxisomas deben su nombre a su capacidad de producir peróxido de hidrógeno. También juegan un papel crucial en el metabolismo de lípidos y la conversión de especies reactivas de oxígeno. Están involucrados en el catabolismo de ácidos grasos de cadena muy larga, ácidos grasos de cadena ramificada, intermediarios de los ácidos biliares (en el hígado), D-aminoácidos y poliaminas, en la reducción de especies reactivas de oxígeno – especialmente el peróxido de hidrógenoBonekamp NA, Völkl A, Fahimi HD, Schrader M (2009). "Reactive oxygen species and peroxisomes: struggling for balance". BioFactors. 35 (4): 346–55. doi:10.1002/biof.48. PMID 19459143. – y en la biosíntesis de plasminógenos, p.e. Fosfolípidos de ésteres, críticos para la función normal del cerebro y pulmones de los mamíferos. También contienen, aproximadamente, el 10% de la actividad total de dos enzimas presentes en la ruta de las pentosas fosfato, existe actualmente un debate sobre si los peroxisomas están involucrados en la síntesis de isoprenoides y colesterol en animales.Wanders RJ, Waterham HR (2006). "Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited". Annual Review of Biochemistry. 75: 295–332. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329. PMID 16756494.
Otras funciones de los peroxisomas incluyen el ciclo del glioxilato en semillas germinantes (“glioxisomas”), fotorrespiración en las hojas,Evert RF, Eichhorn SE (2006). Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. John Wiley & Sons. ISBN 9780471738435. glucólisis en tripanosomas (“glicosomas”) y metanol y/o oxidación de aminas en algunas levaduras.
Historia Los peroxisomas (microcuerpos) fueron descritos por primera vez por un estudiante doctoral sueco, J. Rhodin en 1954.Rhodin, J (1954). "Correlation of ultrastructural organization and function in normal and experimentally changed proximal tubule cells of the mouse kidney". Doctorate Thesis. Karolinska Institutet, Stockholm. Fueron identificados como orgánulos oxidativos por el citólogo belga Christian de Duve en 1967.de Duve C (Apr 1969). "The peroxisome: a new cytoplasmic organelle". Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 173 (1030): 71–83. doi:10.1098/rspb.1969.0039. PMID 4389648. De Duve y colaboradores descubrieron que los peroxisomas contienen varias oxidasas relacionadas con la producción de peróxido de hidrógeno, y una catalasa para la descomposición de H2O2 a oxígeno y agua. Debido a su papel en el metabolismo del peróxido de hidrógeno, De Duve los nombró “peroxisomas”, en lugar del nombre anterior “microcuerpo”.
Estructura Los peroxisomas son pequeños (0.1-1 μm diámetro) compartimentos subcelulares con una matriz fina y granular, rodeada por una única membrana, que se encuentran en el citoplasma celular.Peter Karlson, Detlef Doenecke, Jan Koolman, Georg Fuchs and Wolfgang Gerok: Karlsons biochemistry and pathobiochemistry . Georg Thieme, 15th edition 2005, ISBN 978-3133578158 ; P. 396fPeter H. Raven, Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn: Biology of Plants . 4th edition. Gruyter, Berlin, New York 2006; ISBN 978-3-11-018531-7 ; Pp. 53f. La compartimentalización crea un ambiente óptimo para promover diferentes reacciones metabólicas dentro de los peroxisomas, las cuales son necesarias para sustentar funciones celulares y viabilidad del organismo.
El número, tamaño y la composición proteica de los peroxisomas es variable y depende del tipo de célula y de las condiciones ambientales. Por ejemplo, en la levadura S. cerevisiae, se ha observado que, en presencia de una fuente de glucosa, solo unos pocos peroxisomas están presentes. Sin embargo, en presencia de ácidos grasos de cadena larga como única fuente de carbono, se observa entre 20 y 25 peroxisomas de gran tamaño.Horst Feldmann: Yeast: Molecular and Cell Biology . Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA 2009; ISBN 978-3527326099 ; P. 159
Función Metabólica Una de las funciones principales de los peroxisomas es romper los ácidos grasos de cadenas muy largas mediante un proceso conocido como β-oxidación. En células animales, los ácidos grasos de cadena muy larga son convertidos a ácidos grasos de cadena media, que después son transportados hasta la mitocondria donde son metabolizados hasta dióxido de carbono y agua. En levaduras y células vegetales, este proceso es llevado a cabo exclusivamente por los peroxisomas.
La primera reacción de la formación del plasmalógeno en células animales ocurre en los peroxisomas. Plasmalógeno es el fosfolípido más abundante en la mielina. Deficiencias de plasmalógenos causan aberraciones en la mielinación de las células nerviosas, siendo esta una de las principales razones por las que las enfermedades peroxisomales afectan al sistema nervioso.Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Chapter 12: Peroxisomes". Molecular Biology of the Cell (Fourth ed.). New York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Los peroxisomas también juegan un papel vital en la producción de ácidos biliares, importantes para la absorción de grasas y vitaminas solubles en grasa como la vitamina A y K. Problemas de la piel suelen aparecer en las enfermedades genéticas que afectan a la función del peroxisoma.
Las rutas metabólicas que ocurren exclusivamente en los peroxisomas de mamíferos son: α-oxidación del ácido fitánico. β-oxidación de ácidos grasos de cadena muy larga y ácidos grasos poliinsaturados. Biosíntesis de plasmalógenos. Conjugación del ácido cólico como parte de la síntesis del ácido biliar.
Los peroxisomas pueden contener enzimas oxidativas, como la D-aminoácido oxidasa, y la ácido úrico oxidasa.del Río LA, Sandalio LM, Palma JM, Bueno P, Corpas FJ (Nov 1992). "Metabolism of oxygen radicals in peroxisomes and cellular implications". Free Radical Biology & Medicine. 13 (5): 557–80. doi:10.1016/0891-5849(92)90150-F. PMID 1334030. Sin embargo, la segunda enzima no se encuentra presente en los humanos, lo cual explica una enfermedad comúnmente conocida como gota, causada por la acumulación de ácido úrico. Ciertas enzimas dentro de los peroxisomas, utilizan oxígeno molecular para eliminar átomos de hidrógeno de sustancias orgánicas (R), en una reacción oxidativa, produciendo peróxido de hidrógeno (H2O2).
La catalasa, otra enzima peroxisomal es la encargada de utilizar este H2O2 para oxidar otros sustratos, incluyendo fenoles, ácido fórmico, formaldehídos y alcoholes, para eliminar H2O2 (tóxico). Esta reacción es de alta importancia en las células del hígado y los riñones, donde los peroxisomas son los encargados de detoxificar las toxinas de la sangre. En torno al 25% del etanol que los humanos consumimos a través de bebidas alcohólicas es oxidado a acetaldehído en esta ruta. Además, cuando un exceso de H2O2 se acumula en las células, catalasas lo convierten en H2O mediante esta reacción.
En plantas superiores, los peroxisomas contienen una compleja batería de enzimas antioxidantes como la superóxido dismutasa, componentes del ciclo del ascorbato-glutatión y las NADP deshidrogenasas de la ruta de las pentosas fosfato. Se ha demostrado que los peroxisomas generan superóxido (O2•−) y óxido nítrico (•NO).Corpas FJ, Barroso JB, del Río LA (Apr 2001). "Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells". Trends in Plant Science. 6 (4): 145–50. doi:10.1016/S1360-1385(01)01898-2. PMID 11286918. Corpas FJ, Barroso JB, Carreras A, Quirós M, León AM, Romero-Puertas MC, Esteban FJ, Valderrama R, Palma JM, Sandalio LM, Gómez M, del Río LA (Sep 2004). "Cellular and subcellular localization of endogenous nitric oxide in young and senescent pea plants". Plant Physiology. 136 (1): 2722–33. doi:10.1104/pp.104.042812. PMC 523336. PMID 15347796.
Existe evidencia de que las especies reactivas de oxígeno, incluyendo el H2O2 peroxisomal, son importantes moléculas de señalización en plantas y animales y contribuyen al envejecimiento y enfermedades relacionas con la edad.Lismont C, Revenco I, Fransen M (2019) Peroxisomal Hydrogen Peroxide Metabolism and Signaling in Health and Disease. Int J Mol Sci. 2019 Jul 26;20(15). pii: E3673. doi: 10.3390/ijms20153673. Review.
Los peroxisomas en plantas se polarizan cuando luchan contra la penetración fúngica. La infección hace que una molécula de glucosinolato juegue un papel antifúngico y sea entregada fuera de la célula gracias a la acción de dos proteínas peroxisomales (PEN2 y PEN3)Bednarek P, Pislewska-Bednarek M, Svatos A, Schneider B, Doubsky J, Mansurova M, Humphry M, Consonni C, Panstruga R, Sanchez-Vallet A, Molina A, Schulze-Lefert P (Jan 2009). "A glucosinolate metabolism pathway in living plant cells mediates broad-spectrum antifungal defense". Science. 323 (5910): 101–6. doi:10.1126/science.1163732. PMID 19095900.
Los peroxisomas, en mamíferos, también contribuyen a la defensa anti-viral y a combatir patógenos.Di Cara F, Bülow MH, Simmonds AJ, Rachubinski RA (2018) Dysfunctional peroxisomes compromise gut structure and host defense by increased cell death and Tor-dependent autophagy. Mol Biol Cell 29:2766-2783. doi: 10.1091/mbc.E18-07-0434.
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