En biología, el dominio o superreino es una categoría taxonómica utilizada en los sistemas de clasificación biológica, por encima del reino. El dominio ha sido agregado por encima de los reinos para ubicar en una categoría los tres taxones: arqueas (Archaea), bacterias en sentido restringido (Bacteria sensu stricto) y eucariontes (Eukarya); mientras que la categoría de imperio o superreino fue agregada por los taxónomos que necesitaban una categoría por arriba de los reinos para ubicar en ella los taxones procariotas (o Bacteria en sentido amplio) y eucariotas.
Los tres dominios fueron propuestos por Carl Woese en 1990 al crear, aplicando la nueva taxonomía cladista, su sistema de tres dominios. Él propuso los tres dominios sobre la base de una hipótesis de árbol filogenético en que divergían esos 3 clados a partir de un progenitor ancestral. Sin embargo, estudios filogenéticos recientes proponen un sistema de dos dominios al encontrar a los eucariotas [profundamente anidados] dentro de las arqueas. Alternativamente, en una sistemática evolutiva tradicional, los seres vivos se clasifican en un Sistema de dos superreinos, o, si se utiliza la categoría de imperio, de dos imperios: Prokaryota y Eukaryota; el nombre de los dos grupos alude a la presencia o no de núcleo celular, carácter acompañado de un número importante de caracteres que definen a cada grupo. Hoy en día se puede considerar que el grupo procariota es parafilético, toda vez que el dominio eucariota se origina a partir de ancestros procariontes.
Los virus son sistemas biológicos totalmente dependientes, parásitos, que muchos científicos prefieren considerar como no vivos, por lo que se clasifican aparte. Para ellos, se ha propuesto la categoría taxonómica Acytota (acelular). Según estudios filogenéticos del Comité Internacional de Taxonomía de Virus los virus comprenden más de 7 dominios.
Dos superreinos(Chatton1925, 1938) Tres dominios(Woese1977, 1990) Dos dominios (Williams2020) Eukaryota Eukarya Archaea/Neomura Prokaryota Archaea Bacteria Bacteria
Sistema de tres dominios thumb|250px|Sistema de tres dominios. Árbol filogenético de la hipótesis de que los 3 grupos provenían del mismo progenota ancestral (Woese & Fox 1977).C R Woese and G E Fox 1977, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 November; 74(11): 5088–5090.
Los nuevos estudios biológicos se desarrollaron a nivel molecular, filogenéticamente, la secuenciación del ARN ribosomal 16s mostró que dentro de los procariontes, las arqueas eran fundamentalmente diferentes de las bacterias como también de los eucariontes.
En los dominios Archaea y Bacteria solo se incluyen organismos unicelulares, en su morfología que aparentar ser sencillos y poco diversos, pero con una gran variedad de metabolismos y dependencias nutricionales. Todos los organismos de anatomía compleja, junto a otros más sencillos o unicelulares, pertenecen al dominio Eukarya (los eucariontes), que incluye los reinos animal, vegetal, hongos y protistas.
Crítica Muchos autores, en especial los biólogos evolutivos, no aceptan el sistema de tres dominios; aunque comúnmente se incorpora a Archaea y Bacteria como procariotas. La hipótesis de Woese se basa en algunos aspectos genéticos, pero ignora los aspectos de la historia de la vida, estructura genética, ecología, relaciones simbióticas, morfología y desarrollo evolutivo (Margulis 1982).Lynn Margulis & Michael J Chapman, 1982-1998-2009, "Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth." p53
Como se ha mostrado (Cavalier-Smith 2002a,Cavalier-Smith T. 2002a The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 7–76 2006a, c), ignorar la estructura de los organismos, la biología de la célula y la paleontología llevó a una ahora generalizada interpretación fundamental, pero equivocada, de la historia de la vida, el sistema de tres dominios. Este serio error se basa no solo en no integrar la evidencia de secuencias con otros datos, pero también de no tener en cuenta la naturaleza muchas veces extremadamente no-reloj de la evolución de las secuencias, y de errores sistemáticos que guiaron fuertemente otras conclusiones, en los árboles de secuencias para moléculas que no evolucionan de acuerdo con preconcepciones estadísticas inocentes (ver Cavalier-Smith 2002a, 2006a, c). Los análisis de transición usando complejos caracteres tridimensionales están menos dispuestos a artefactos filogenéticos que las secuencias, y proveen poderosa evidencia de que la topología del árbol es muy diferente (ver en Cavalier-Smith 2002a, 2006a, c, Valas y Bourne 2009Valas R. E., Bourne P. E. 2009 Structural analysis of polarizing indels: an emerging consensus on the root of the tree of life. Biol. Direct. 4, 30). La paleontología provee evidencia igualmente convincente de que las cianobacterias son sustancialmente más antiguas que los eucariotas (Cavalier-Smith 2006a). Las estadísticas utilizadas en los análisis de filogenia fallaron en modelar adecuadamente los extremadamente raros eventos históricos únicos de megaevolución, para los cuales los supuestos de uniformidad son enteramente inválidos (Cavalier-Smith 2006b). (en Cavalier-Smith 2010)
Sistema de dos dominios thumb|300px|Árbol de los dominios con Eukaryota (en verde, derecha) como un subgrupo de Archaea. El sistema de dos dominios es un sistema de clasificación biológica propuesto recientemente que postula que solo existe dos dominios de vida primarios: Bacteria y Archaea y que los eucariotas (Eukaryota) son un subgrupo evolucionado de Archaea. Surgió de los análisis filogenéticos recientes con métodos mejorados y el incremento de la diversidad de arqueas desafiando al sistema de tres dominios que clasifica a los eucariotas como un tercer dominio evolucionado independientemente. Se ha propuesto que el clado o dominio arqueo-eucarionte puede ser denominado Neomura.
Fue precedido por la hipótesis del eocito de James A. Lake en la década de 1980, que fue reemplazada en gran medida por el sistema de tres dominios, debido a la evidencia en ese momento. El sistema de dos dominios se volvió más ampliamente aceptado después del descubrimiento de las arqueas Asgard o Promethearchaeota en 2015 que mostraron que los eucariotas evolucionaron de uno de sus subgrupos Heimdallarchaeia. Según este sistema los eucariotas se originaron de una arquea Asgard mediante la endosimbiosis con una alfaproteobacteria que dio origen a las mitocondrias.
Sistema de dos superreinos
thumb|right|250px|Una de las últimas hipótesis de árbol filogenético de la vida, mostrando los cortes en el árbol filogenético que la dividen en dos imperios (procariotas y eucariotas) con los 5 reinos (bacterias en sentido amplio, con la misma circunscripción que los procariotas; en los eucariotas Protista, Animalia, Plantae y Fungi) de Whittaker y Margulis.Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phil. Tans. R. Soc B. 365, 111-132. (en inglés) Contenido bajo Creative Commons Attribution License, copyright: CC-BY 2010 The Royal Society. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1537/111.long Este sistema divide a los seres vivos en dos grandes grupos: procariontes y eucariontes. Esta dicotomía se basa en las grandes diferencias entre ellos, considerándose que representan la mayor discontinuidad evolutiva de la historia de la Tierra. Las diferencias están a todo nivel: en la complejidad, tamaño, morfología, ecología, estructura celular, reproducción, relaciones simbióticas, desarrollo evolutivo, bioquímica y genética (de ADN, ARN y proteínas).
La aparente equidistancia entre los grupos Eukaryota, Archaea y Bacteria, se debe en realidad al complejo proceso que dio origen a los eucariontes, la eucariogénesis, lo cual se produjo por simbiogénesis entre una arquea y una bacteria; es decir, los eucariontes son descendientes de procariontes y además son mucho más tardíos que estos, en consecuencia han heredado características tanto de Archaea como de Bacteria. La revolución genética eucariota es muy brusca y por eso da la impresión que fuera mucho más antigua, tal como lo explica el factor de atracción de ramas largas.
Probable nuevo dominio
En 2012 en fuentes hidrotermales de Japón se llevó a cabo el descubrimiento de Parakaryon myojinensis un organismo unicelular que presenta características que no encajan con las células de los otros tres dominios y probablemente constituya su propio dominio Parakaryota. Parakaryon myojinensis al igual que los eucariotas tiene núcleo y otros endosimbiontes en su célula, sin embargo su envoltura nuclear es de una sola capa, no hecha de dos membranas concéntricas como en cualquier eucariota y el material genético está almacenado como en las bacterias, en filamentos y no en cromosomas lineales. Además no presenta retículo endoplásmico, aparato de Golgi, citoesqueleto, mitocondrias, poros nucleares y carece totalmente de flagelo. Los ribosomas se encuentran no solo en el citoplasma sino también en el núcleo. Posee una pared celular compuesta por peptidoglucanos al igual que las bacterias y su modo de nutrición es osmótrofa.Evolution of complex life on Earth, take 2 Es difícil precisar su relación filogenética con los otros seres vivos porque solo se ha encontrado un espécimen y su genoma no ha podido ser secuenciado. Según algunos autores sería un organismo intermediario entre los procariotas y los eucariotas.
Sistema de supergrupos thumb|right|250px|Una de las últimas hipótesis de árbol filogenético de la vida, mostrando los supergrupos de eucariotas (Excavata sensu lato, Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa, Chromalveolata, Rhizaria y Archaeplastida o Plantae sensu lato).
Otra categoría taxonómica que reemplaza reinos, dominios e imperios es la de supergrupos como utilizada por ejemplo en Adl et al. (2005Adl, S. M., Simpson, A. G., Farmer, M. A., Andersen, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. R., … & Taylor, M. F. (2005). The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52(5), 399-451. http://www.vliz.be/imisdocs/publications/233133.pdf).
Aspectos históricos Varios autores han teorizado una categoría taxonómica superior a la de los reinos biológicos. Algunos sistemas sobresalientes son los siguientes:
En 1735 Carlos Linneo crea el sistema de clasificación taxonómica y usa el término "imperio" para referirse a la naturaleza, fuente de su estudio: el Imperium Naturae dividido en los regnum Animalia, Vegetabilia y Lapides (mineral).
El concepto procariota tiene su equivalente más antiguo en Ferdinand Cohn, quien en 1875 reunió a los seres más pequeños: las bacterias y algas azul-verdosas en un solo grupo, lo llamó Schizophyta y lo colocó dentro del reino Vegetal.
Chatton introdujo los términos “procaryote” y “eukaryote” en 1925, para diferenciar los microorganismos nucleados con los anucleados. En 1938 incluye a plantas y animales entre los seres eucariotas. En realidad Chatton no aludía directamente a una clasificación con niveles taxonómicos superiores a los reinos; sin embargo sentó las bases de la más conocida y fundamental dicotomía biológica. El biólogo francés André Lwoff, discípulo de Chatton y luego el microbiólogo canadiense Roger Stanier, difunden esta categorización de los seres vivos desde mediados del .Stanier, R. Y. 1961. La place des bactéries dans le monde vivant. Ann. Inst. Pasteur 101:297-312.