Toxoplasma gondii es una especie de protozoo parásito intracelular obligado, eucariota. Es causante de la toxoplasmosis, una enfermedad, en general, leve pero que puede complicarse hasta convertirse en fatal, especialmente en los gatos y en los fetos humanos. El ciclo celular de T.gondii alterna entre la reproducción sexual en los huéspedes definitivos y la reproducción asexual en los huéspedes intermedios. El gato y otros felinos son considerados como sus hospedadores definitivos porque en ellos tiene lugar la fase sexuada de su ciclo de vida. Entre los huéspedes intermedios podemos encontrar mamíferos y pájaros. Es un parásito muy exitoso y uno de los más frecuentes que infectan a los humanos, pues puede infectar a cualquiera de las especies de animales homeotermos. Los humanos son hospedadores habituales; en 2002 se estimaba que un tercio de la población mundial estaba infectada de forma crónica por T.gondii.
thumb|300px|T. gondii intracelular (en verde), dentro de fibroblastos humanos. Microscopio de contraste de fases.
Morfología thumb|izq|220px|Corte esquemático de un Taquizoito de Toxoplasma gondii. NU=núcleo (en gris). Las distintas fases de desarrollo del Toxoplasma gondii muestran cambios importantes en su morfología, estas son llamadas: #Taquizoito, Bradizoito y Ooquiste.
El Taquizoito es la forma de la infestación aguda, tiene de 4-8micrómetros (μm) (micrómetros) de longitud y de 2-4μm de ancho, con aspecto de medialuna.
Un grupo de estructuras moleculares, en un extremo del Taquizoito del T.gondii, con la denominación de complejo apical, es fundamental tanto para la invasión como para la proliferación de este parásito.
Complejo apical thumb|200px|Complejo apical con citoesqueleto y vesículas de un taquizoito de T. gondii.
thumb|300px|Conoide y Anillo apical (en negro), del citoesqueleto del T. gondii. Microscopio electrónico. thumb|200px|Complejo apical, RD=ducto de roptría, R=roptría El complejo apical (api-complex en inglés) de T. gondii, es un conjunto complejo de elementos estructurales y secretores en el extremo apical del parásito adulto, que se construye sobre un conjunto de fibras dispuestas en espiral alrededor del conoide. Este complejo tiene también tres unidades de membrana (como se ve en el esquema C): una membrana plasmática externa (en negro) y dos membranas en el complejo de membrana interna (IMC en rojo) que son las paredes de vesículas aplanadas (sacos alveolares).
El complejo apical proporciona un marco semirrígido para las células puntiagudas de T.gondii y es el destino para los orgánulos secretores, que liberan varios factores de invasión.
El complejo apical se organiza alrededor de un anillo polar apical (APR en inglés), que sirve como centro organizador y nuclea una serie de microtúbulos, que descienden hacia la parte posterior de la célula.
Además de su estructura, el complejo apical actúa como un centro de señalización, al ser el punto de convergencia de muchas vías reguladoras.
Conoide El conoide de T. gondii, está formado por un conjunto compacto de fibras de citoesqueleto dispuestas en espiral, que se mueven activamente durante la etapa de invasión de las células del huésped.
Las estructuras asociadas con el conoide son: los anillos pre-conoidales, en la punta distal del conoide, donde se originan las fibras conoides; el anillo polar, del que se originan 22microtúbulos (MT) sub-peliculares; y dos MT intra-conoidales cortos, que pueden utilizarse como vías para el transporte de vesículas secretoras esenciales para la invasión.
thumb|izq|240px|Invasión de un taquizoito de T. gondii Pasada la etapa de invasión de T. gondii, se forma la llamada vacuola parasitófora (PV). Esta se forma tanto de la membrana plasmática de la célula huésped, como de los productos de secreción del parásito.
La vacuola PV está aislada del tráfico vesicular del huésped y está rodeada por microtúbulos, por retículo endoplásmico y por mitocondrias de la célula huésped.
T. gondii también posee orgánulos secretores especializados: las micronemas (M), las roptrías (R) y los gránulos densos (DG). La secreción en secuencia de estos tres tipos de orgánulos secretores dirigen tanto la entrada en la célula huésped, como la formación de la PV.
Ooquiste Un ooquiste es la fase esporulada del Toxoplasma. Este es un estado que puede sobrevivir fuera del hospedador por largos períodos de tiempo, dada su alta resistencia al medio ambiente. Esta es la forma durmiente del parásito, el producto de su reproducción sexual en las células intestinales de los felinos infectados. Estos pueden segregar ooquistes hasta 1 o 2semanas después de la infección. Estos ooquistes esporulan y se hacen efectivos en 1-5 días y gracias a su gruesa pared celular pueden sobrevivir bien en el medio ambiente.
Bradizoíto El bradizoíto (del griego brady=lento y zōon=animal) es la forma de replicación lenta del parásito, no solamente de Toxoplasmagondii, sino de otros protozoos responsables de infecciones parasitarias. En la toxoplasmosis latente (crónica), el bradizoíto se presenta en conglomerados microscópicos envueltos por una pared llamados quistes, en el músculo y el tejido cerebral infectado.Dubey J.P., Beattie C.P.: 1988. Toxoplasmosis of animal and man. CRC Press Inc. Boca Ratón. Florida. USA.
Taquizoito thumb|200px|Taquizoito de T. gondii. Microscopía electrónica. Los taquizoitos son formas mótiles que forman pseudoquistes en tejidos infestados por toxoplasma. Los taquizoitos se encuentran en vacuolas dentro de las células, esta forma celular invade y se replica en las células infectadas. Activan el sistema inmune y se convierten en bradizoitos que se dividen lentamente.
Algunos de los orgánulos que pueden ser encontrados en la imagen de microscopía electrónica de la derecha son:apicoplasto (A); anillo polar apical (APR); conoide (C); anillo conoidal (CR); aparato de Golgi (G); complejo de membrana interna (IMC); Micronemas (M); mitocondria (Mi); microtúbulos (Mt); núcleo (Nu); roptrias (R); conducto de roptria (RD); vacuola (V).
Genoma y Cepas La mayoría de las cepas de T. gondii del mundo pertenecen a tres linajes clonales distintos (tipoI, tipoII y tipoIII) con diferencias genéticas mínimas entre ellos. Sin embargo, estos T.gondii muestran una virulencia variada. El T. gondii tipo I está representado por las cepas GT1 y la RH (aislada de un caso de encefalitis inducida por toxoplasmosis fatal en el año 1939). La cepa RH se ha adaptado al cultivo in vitro y se utiliza comúnmente en el trabajo de laboratorio. El tipoI también se asocia con toxoplasmosis congénita grave en los países europeos. El tipoII domina la toxoplasmosis humana en Estados Unidos está representado por la cepa ME49. El tipoIII se asocia significativamente con huéspedes animales y está representado por las cepas VEG y CEP.
Ciclo de vida
thumb|340px|Ciclo vital de Toxoplasma. El ciclo de vida del T. gondii tiene dos fases. La fase sexual del ciclo de vida ocurre solo en miembros de la familia Felidae (gatos domésticos y salvajes), haciendo que estos animales sean los hospedadores primarios del parásito. La fase asexual del ciclo de vida puede ocurrir en cualquier animal de sangre caliente, tales como otros mamíferos y aves. Por ello, la toxoplasmosis constituye una zoonosis parasitaria.SUÁREZ, Francisco A., FLORES, Wally G., CHÁVEZ, Amanda V., etal.: «Toxoplasmosis en alpacas de la Sierra Altoandina.» Rev. investig. vet. Perú. [en línea]. jul./dic 2004, vol.15, n.º2 [citado el 24 de octubre de 2007], pp.170-173. Disponible en la World Wide Web: . .
Este protozoario puede infectar de tres formas por medio de:
Taquizoítos: encontrados en psedoquistes, estos son liberados de los bradizoítos y penetran cualquier célula infectandola hasta morir.
Bradizoítos: estos entran en forma de quiste al hospedero, donde pueden liberar taquizoítos o en el caso de hospederos de la familia Felinidae, pueden formar gametos para después conformar un ooquiste.
Ooquiste: esta última forma de infección solo es producida en los hospederos de la familia Felinidae, pues solo es estos se puede llevar a cabo el ciclo sexual del protozoario. Estos se forman a partir de los gametos femeninos y masculinos que nacieron de los bradizoítos. En estos se encuentran 2 sacos con 4 taquizoítos cada uno y son liberados en las heces.
La forma de infección se puede dar desde consumir agua o alimentos que estén infectados con el protozoario, hasta la ingesta de carne con quistes o pseudoquistes.
En el hospedador intermediario, incluyendo los felinos, los parásitos invaden células, formando un compartimento llamado vacuola parasitóforaCORTAZAR, Tania M, HERNÁNDEZ, Joselín, ECHEVERRY, María Clara etal. «Papel de la vacuola parasitófora de macrófagos de ratón infectados por Leishmania amazonensis en la adquisición de moléculas.» Biomédica [en línea], octubre de 2006, vol.26, supl.1 [citado el 24 de octubre de 2007], pp.26-37. Disponible en la World Wide Web: . . que contienen bradizoitos, la forma de replicación lenta del parásito. Las vacuolas forman quistes, en especial en los músculos y cerebro. Debido a que el parásito está dentro de las células, el sistema inmunitario del hospedador no detecta estos quistes. La resistencia a los antibióticos varía, pero los quistes son difíciles de erradicar enteramente.
T. gondii se propaga dentro de estas vacuolas por una serie de divisiones binarias hasta que la célula infestada finalmente se rompe, liberando a los taquizoitos. Estos son motiles, y la forma de reproducción asexual del parásito. A diferencia de los bradizoitos, los taquizoitos libres son eficazmente eliminados por la inmunidad del hospedador o huésped, a pesar de que algunos logran infectar otras células formando, manteniendo así el ciclo de vida de este parásito.
Los quistes tisulares son ingeridos por el gato al alimentarse de un ratón infectado. Los quistes sobreviven el paso por el estómago del gato y los parásitos infectan las células epiteliales del intestino delgado en donde pasan por la reproducción sexual y la formación de ooquistes, que son liberados con las heces. Otros animales, incluyendo los humanos ingieren los ooquistes (al comer vegetales no lavados adecuadamente) o los quistes tisulares al comer carne cruda o cocida inapropiadamente. T.gondii puede infectar cualquier tipo de células del huésped, con excepción de los eritrocitos; lo anterior lo realiza mediante acción enzimática o dejándose fagocitar.
thumb|Ciclo de vida, taxonomía y características
Señalización entre estadios
El desarrollo de la toxoplasmosis encefálica ocurre debido a la transición de bradizoito (estadio latente) a taquizoito (estadio de rápida replicación) dentro del hospedero definitivo.(6) Kasper, L. y J. C. Boothroyd. 1993. «Toxoplasma gondii and toxoplasmosis», pp.269-301. In K. Warren (coordinadores), Immunology and molecular biology of parasitic infections. Blackwell Scientific Publications, Boston, Mass.