La prevención de la endogamia, o hipótesis de la prevención de la endogamia, es un concepto de la biología evolutiva que se refiere a la prevención de los efectos nocivos de la endogamia. Los animales rara vez evitan la endogamia. La hipótesis de la prevención de la endogamia postula que se desarrollan ciertos mecanismos en una especie, o en una población dada de una especie, como resultado del emparejamiento selectivo y de la selección natural y sexual, para evitar la reproducción entre individuos emparentados. Aunque la endogamia puede imponer ciertos costes evolutivos, la prevención de la endogamia, que limita el número de parejas potenciales para un individuo dado, puede infligir costes de oportunidad. Por tanto, existe un equilibrio entre la endogamia y la evitación de la endogamia. Este equilibrio determina si se desarrollan mecanismos de endogamia y la naturaleza específica de dichos mecanismos.
Un estudio de 2007 demostró que los ratones endogámicos presentaban una supervivencia significativamente menor cuando se reintroducían en un hábitat natural.
La endogamia puede provocar depresión endogámica, que es la reducción de la aptitud de una población dada debido a la consanguinidad. La depresión por endogamia se produce por la aparición de rasgos desventajosos debido al emparejamiento de alelos recesivos deletéreos en la descendencia de una pareja. Cuando dos individuos emparentados se aparean, la probabilidad de que se emparejen alelos recesivos deletéreos en la descendencia resultante es mayor que cuando se aparean individuos no emparentados, debido al aumento de la homocigosidad. Sin embargo, la endogamia también ofrece la oportunidad de purgar genéticamente los alelos deletéreos que, de otro modo, seguirían existiendo en la población y podrían aumentar su frecuencia con el tiempo. Otro posible efecto negativo de la consanguinidad es el debilitamiento del sistema inmunitario debido a la menor diversidad de alelos inmunitarios como resultado de la depresión endogámica.
Una revisión de la genética de la depresión por endogamia en poblaciones de animales y plantas salvajes, así como en humanos, llevó a la conclusión de que la depresión por endogamia y su opuesto, la heterosis (vigor híbrido), están causadas predominantemente por la presencia de alelos deletéreos recesivos en las poblaciones. La endogamia, incluida la autofecundación en plantas y la partenogénesis autómata (thelytoky) en himenópteros, tiende a conducir a la expresión dañina de alelos recesivos deletéreos (depresión por endogamia). La fecundación cruzada entre individuos no emparentados suele enmascarar los alelos recesivos deletéreos en la progenie.
Muchos estudios han demostrado que los individuos homocigóticos suelen estar en desventaja con respecto a los heterocigóticos. Por ejemplo, un estudio realizado en una población de guepardos sudafricanos demostró que la falta de variabilidad genética entre los individuos de la población ha tenido consecuencias negativas para los individuos, como una mayor tasa de mortalidad juvenil y de anomalías espermáticas. Cuando los heterocigotos poseen una ventaja de aptitud en relación con un homocigoto, una población con un gran número de homocigotos tendrá una aptitud relativamente reducida, lo que conducirá a una depresión por endogamia. A través de estos mecanismos descritos, los efectos de la depresión por endogamia suelen ser lo suficientemente graves como para provocar la evolución de mecanismos para evitar la endogamia.
Mecanismos Los mecanismos para evitar la endogamia han evolucionado en respuesta a la selección contra la descendencia consanguínea. En la naturaleza, los mecanismos para evitar la endogamia son al menos cuatro: reconocimiento de parentesco, dispersión, cópulas extrapareja/extragrupo y retraso en la maduración/supresión reproductiva. Estos mecanismos no se excluyen mutuamente y en una población puede darse más de uno en un momento dado.
Reconocimiento de parentesco miniaturadeimagen|Se ha demostrado que los hámsters dorados utilizan sus propios fenotipos como plantilla para diferenciar entre parientes y no parientes a través del olfato. El reconocimiento del parentesco es el mecanismo por el que los individuos identifican y evitan aparearse con congéneres estrechamente emparentados. Existen numerosos ejemplos documentados de casos en los que los individuos consideran poco atractivos a los congéneres estrechamente emparentados. En una serie de estudios, los investigadores formaron parejas artificiales de parientes y no parientes (artificiales, es decir, emparejaron preferentemente a individuos para que se apareasen a efectos de los experimentos) y compararon los resultados reproductivos de los dos grupos. En estos estudios, los parientes emparejados mostraron una reproducción reducida y una mayor reticencia al apareamiento en comparación con los no parientes. Por ejemplo, en un estudio de Simmons con grillos de campo, las hembras mostraron una mayor latencia de apareamiento con hermanos y hermanastros que con los que no lo eran. En otra serie de estudios, los investigadores permitieron a los individuos elegir a sus parejas entre congéneres que se encontraban en un espectro de parentesco. En este conjunto, los individuos eran más propensos a elegir congéneres no emparentados que emparentados. Por ejemplo, en un estudio de Krackow et al., se colocó a ratones domésticos machos en una arena con cuatro aberturas separadas que daban a jaulas con ropa de cama de congéneres. Los congéneres presentaban distintos grados de parentesco con los sujetos de la prueba, y los machos prefirieron significativamente la ropa de cama de los no hermanos a la de las hembras emparentadas.
Los estudios han demostrado que el reconocimiento de los parientes está más desarrollado en las especies en las que los patrones de dispersión facilitan los encuentros frecuentes entre parientes adultos. miniaturadeimagen|Tiempo medio (±s.d.) que las hembras pasaron cortejando delante de los no parientes (barras de la izquierda) y de los hermanos (barras de la derecha). Se indica el tiempo que las hembras pasaron en la zona de elección de 7×19 cm frente a los compartimentos de los machos para los peces no consanguíneos (n=9) y consanguíneos (n=7), así como para todas las hembras (n=16). Cada prueba duró 1800 s. n.s., no significativo, **p<0,01. Existe una gran variación en los mecanismos utilizados para el reconocimiento del parentesco. Estos mecanismos incluyen el reconocimiento basado en la asociación o la familiaridad, las propias señales fenotípicas del individuo, las señales químicas y los genes MHC. En los mecanismos de asociación/familiaridad, los individuos aprenden los perfiles fenotípicos de sus congéneres y utilizan esta plantilla para reconocerlos. Muchas especies lo consiguen "familiarizándose" con sus hermanos, compañeros de camada o de nido. Estas especies dependen de que las crías se críen en estrecha proximidad para lograr el reconocimiento de los parientes. Esto se denomina efecto Westermarck. Por ejemplo, Holmes y Sherman realizaron un estudio comparativo con ardillas terrestres del Ártico y ardillas terrestres de Belding. Manipularon los grupos criados para incluir tanto hermanos como compañeros de nido cruzados y descubrieron que en ambas especies los individuos eran igual de agresivos hacia sus compañeros de nido, independientemente del parentesco. En ciertas especies en las que los grupos sociales son muy estables, el parentesco y la asociación entre crías y otros individuos suelen estar muy correlacionados. Por lo tanto, el grado de asociación puede utilizarse como medidor del reconocimiento del parentesco.
Los individuos también pueden utilizar sus propias características o fenotipo como plantilla en el reconocimiento de parentesco. Por ejemplo, en un estudio, Mateo y Johnston hicieron que hámsters dorados se criaran sólo con personas no emparentadas y, posteriormente, les hicieron diferenciar entre olores de individuos emparentados y no emparentados sin ningún encuentro postnatal con personas emparentadas. Los hámsters fueron capaces de distinguir entre los olores, lo que demuestra el uso de su propio fenotipo para el reconocimiento de parentesco. Este estudio también proporciona un ejemplo de una especie que utiliza señales químicas para el reconocimiento de parentesco.
Los genes del complejo mayor de histocompatibilidad, o genes MHC, han sido implicados en el reconocimiento de parentescos. Una idea es que los genes MHC codifican un perfil de feromonas específico para cada individuo, que se utilizan para discriminar entre congéneres afines y no afines. Varios estudios han demostrado la implicación de los genes MHC en el reconocimiento de los parientes. Por ejemplo, Manning et al. llevaron a cabo un estudio en ratones domésticos que analizaba el comportamiento de esta especie de anidación comunal, o de amamantamiento de las crías propias y de las crías de otros individuos. Como afirman Manning et al., la teoría de la selección de parentesco predice que los ratones domésticos amamantarán selectivamente a las crías de sus parientes para maximizar la aptitud inclusiva. Manning et al. demuestran que los ratones domésticos utilizan los genes MHC en el proceso de discriminación entre parientes prefiriendo a los individuos que comparten las mismas formas alélicas de los genes MHC.
Reconocimiento de parentesco humano El posible uso de mecanismos basados en el olfato en el reconocimiento del parentesco humano y la evitación de la endogamia se examinó en tres tipos diferentes de estudio. Los resultados indicaron que el olfato puede ayudar a mediar en el desarrollo de la evitación del incesto durante la infancia (el efecto Westermarck).
Prevención post-copulatoria de la endogamia en ratones Los experimentos de fecundación in vitro en ratones demostraron la existencia de una selección de espermatozoides a nivel gamético. Cuando se mezclaron espermatozoides de machos emparentados y no emparentados, se observó un sesgo de la fecundación hacia los espermatozoides de los machos no emparentados. Los resultados se interpretaron como una selección de espermatozoides impulsada por el óvulo contra espermatozoides emparentados.
Prevención de la endogamia en las plantas Se realizaron experimentos con la planta dioica Silene latifolia para comprobar si la selección postpolinización favorece a los donantes de polen menos emparentados y reduce la endogamia. Los resultados mostraron que en S. latifolia, y presumiblemente en otros sistemas vegetales con depresión endogámica, la selección de polen o embriones tras la polinización de múltiples donantes puede reducir la endogamia.
Dispersión miniaturadeimagen|En el Parque Nacional de Gombe Stream, los chimpancés macho permanecen en su comunidad natal, mientras que las hembras se dispersan hacia otros grupos. Algunas especies adoptan la dispersión como una forma de separar a los parientes cercanos y evitar la endogamia. La ruta de dispersión inicial que pueden adoptar las especies se conoce como dispersión natal, por la que los individuos se alejan de la zona de nacimiento. Posteriormente, las especies pueden recurrir a la dispersión reproductora, por la que los individuos se desplazan de un grupo no natal a otro. Nelson-Flower et al. (2012) llevaron a cabo un estudio sobre la curruca rabilarga y descubrieron que los individuos pueden viajar distancias más largas desde los grupos natales que desde los grupos no natales, lo que puede atribuirse a la posibilidad de encontrar parientes dentro de las áreas de distribución locales cuando se dispersan. El grado de dispersión de un individuo de una especie concreta depende de si los beneficios de la dispersión pueden compensar tanto los costes de la endogamia como los de la dispersión. Los desplazamientos a larga distancia pueden conllevar riesgos de mortalidad y costes energéticos.
Dispersión por sexos