Parvilucifera es un género de alveolados marinos que actúan como endoparásitos de dinoflagelados. Fue descrito en 1999 por los biólogos Fredrik Norén y Øjvind Moestrup, quienes identificaron el género en colecciones de dinoflagelados Dinophysis frente a la costa de Suecia. Inicialmente confundidos con productos de reproducción sexual, los cuerpos redondos encontrados en estas colecciones fueron reconocidos finalmente como esporangios, estructuras esféricas que generan zooesporas de un protista parásito. Este organismo fue identificado posteriormente como P. infectans, la especie tipo. El examen de este organismo y su estrecha relación genética con Perkinsus llevó a la creación del grupo Perkinsozoa dentro de Alveolata.
El complejo ciclo de vida de Parvilucifera consiste en zooesporas biflageladas que infectan una variedad de especies de dinoflagelados, se convierten en alimentadores intracelulares o trofontes y finalmente se desarrollan en esporangios que generan más zooesporas. Las especies de Parvilucifera podrían ayudar a controlar las floraciones algales nocivas de dinoflagelados.
Sistemática
Etimología
El nombre de este género deriva , en referencia a la apariencia pequeña y refractante de los organismos.Fredrik Norén; Øjvind Moestrup; Ann-Sofi Rehnstam-Holm (October 1999). "Parvilucifera infectans Noren et Moestrup gen. et sp. nov. (Perkinsozoa phylum nov.): a Parasitic Flagellate Capable of Killing Toxic Microalgae". European Journal of Protistology. 35 (3): 233–254. doi:10.1016/S0932-4739(99)80001-7. ISSN 0932-4739. Wikidata Q56038565.
Historia
El género fue descrito por primera vez por los biólogos Fredrik Norén y Øjvind Moestrup en 1999. Fue aislado frente a la costa oeste de Suecia. El descubrimiento se realizó mediante colecciones de dinoflagelados Dinophysis de la costa, que contenían cuerpos redondos que se asumieron como productos de reproducción sexual. Tras su conservación en refrigeración durante dos semanas, los dinoflagelados habían muerto, pero los cuerpos redondos permanecieron. Estos fueron investigados más a fondo y se descubrió que eran esporangios de un protista parásito, descrito posteriormente como Parvilucifera infectans.Boo Seong Jeon; Myung Gil Park (27 junio 2020). "Parvilucifera multicavata sp. nov. (Alveolata, Perkinsozoa), a New Parasitoid Infecting Marine Dinoflagellates Having Abundant Apertures on the Sporangium". Protist. 171 (4): 125743. doi:10.1016/J.PROTIS.2020.125743. ISSN 1434-4610. PMID 32731120. Wikidata Q98172104.
Inicialmente, se asumió que los zoides observados crecerían hasta convertirse en células de dinoflagelados, y hubo mucho debate sobre si los esporangios provenían de parásitos. Sin embargo, observaciones similares de cuerpos redondos se realizaron con material planctónico de la misma costa sueca, lo que llevó a una investigación más profunda.Rosa Isabel Figueroa; Esther Garcés; Ramon Massana; Jordi Camp (9 agosto 2008). "Description, host-specificity, and strain selectivity of the dinoflagellate parasite Parvilucifera sinerae sp. nov. (Perkinsozoa)". Protist. 159 (4): 563–578. doi:10.1016/J.PROTIS.2008.05.003. ISSN 1434-4610. PMID 18693068. Wikidata Q31170770. Mediante el examen combinado de microscopía óptica y microscopía electrónica, junto con la secuenciación de ADN de los esporangios emergentes de los zoides, el organismo mostró similitudes con Perkinsus, un protista perteneciente al grupo Alveolata (que contiene dinoflagelados, ciliados, apicomplejos y otros). Los zoides misteriosos diferían de los dinoflagelados y apicomplejos en la ultraestructura de su flagelo, lo que llevó a la creación de un nuevo subgrupo Perkinsozoa, que abarca a Perkinsus y al nuevo género Parvilucifera.Rosa Isabel Figueroa; Esther Garcés; Ramon Massana; Jordi Camp (9 agosto 2008). "Description, host-specificity, and strain selectivity of the dinoflagellate parasite Parvilucifera sinerae sp. nov. (Perkinsozoa)". Protist. 159 (4): 563–578. doi:10.1016/J.PROTIS.2008.05.003. ISSN 1434-4610. PMID 18693068. Wikidata Q31170770.
Tras el descubrimiento de P. infectans, la siguiente especie descubierta fue P. sinerae, la más cercana a P. infectans. Luego siguieron el descubrimiento de P. prorocentriFrédéric Lepelletier; Sergey A. Karpov; Sophie Le Panse; Estelle Bigeard; Alf Skovgaard; Christian Jeanthon; Laure Guillou (17 octubre 2013). "Parvilucifera rostrata sp. nov. (Perkinsozoa), a novel parasitoid that infects planktonic dinoflagellates". Protist. 165 (1): 31–49. doi:10.1016/J.PROTIS.2013.09.005. ISSN 1434-4610. PMID 24334099. Wikidata Q35066131. (hoy Snorkelia prorocentri),Albert Reñé; Elisabet Alacid; Isabel Ferrera; Esther Garcés (24 August 2017). "Evolutionary Trends of Perkinsozoa (Alveolata) Characters Based on Observations of Two New Genera of Parasitoids of dinoflagellates, Dinovorax gen. nov. and Snorkelia gen. nov". Frontiers in Microbiology. 8: 1594. doi:10.3389/FMICB.2017.01594. ISSN 1664-302X. PMC 5609580. PMID 28970818. Wikidata Q42163896. P. rostrata, P. corollaAlbert Reñé; Elisabet Alacid; Rosa Isabel Figueroa; Francisco Rodríguez; Esther Garcés (13 diciembre 2016). "Life-cycle, ultrastructure, and phylogeny of Parvilucifera corolla sp. nov. (Alveolata, Perkinsozoa), a parasitoid of dinoflagellates". European Journal of Protistology. 58: 9–25. doi:10.1016/J.EJOP.2016.11.006. ISSN 0932-4739. PMID 28092806. Wikidata Q31154927. y finalmente P. multicavata.Boo Seong Jeon; Myung Gil Park (27 junio 2020). "Parvilucifera multicavata sp. nov. (Alveolata, Perkinsozoa), a New Parasitoid Infecting Marine Dinoflagellates Having Abundant Apertures on the Sporangium". Protist. 171 (4): 125743. doi:10.1016/J.PROTIS.2020.125743. ISSN 1434-4610. PMID 32731120. Wikidata Q98172104.
Clasificación
Parvilucifera es un género de Alveolata, un diverso clado de microbios eucariotas (protistas) dentro del supergrupo SAR. En particular, pertenece a los Perkinsozoa, un clado estrechamente relacionado con los dinoflagelados según la filogenética molecular.Sina M. Adl; David Bass; Christopher E. Lane; et al. (1 January 2019). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/JEU.12691. ISSN 1066-5234. PMC 6492006. PMID 30257078. Wikidata Q57086550. Durante décadas, este género ha sido clasificado dentro del orden Rastrimonadida como parte de la clase Perkinsea, sin asignación a ningún taxón de rango familiar.T. Cavalier-Smith; E.E. Chao (setiembre 2004). "Protalveolate phylogeny and systematics and the origins of Sporozoa and dinoflagellates (phylum Myzozoa nom. nov.)". European Journal of Protistology. 40 (3): 185–212. doi:10.1016/J.EJOP.2004.01.002. ISSN 0932-4739. Wikidata Q54540793.Thomas Cavalier-Smith (5 setiembre 2017). "Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences". Protoplasma. 255 (1): 297–357. doi:10.1007/S00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMC 5756292. PMID 28875267. Wikidata Q47194626. En 2017, se creó una nueva familia Parviluciferaceae para acomodar a Parvilucifera y dos géneros perkinsozoanos adicionales: Dinovorax y Snorkelia.Esther Garcés; Elisabet Alacid; Isabel Bravo; Santiago Fraga; Rosa I Figueroa (23 diciembre 2012). "Parvilucifera sinerae (Alveolata, Myzozoa) is a generalist parasitoid of dinoflagellates". Protist. 164 (2): 245–260. doi:10.1016/J.PROTIS.2012.11.004. ISSN 1434-4610. PMID 23266142. Wikidata Q44566045.
Hasta 2020, hay cuatro especies válidas en este género. Dos especies, P. infectans y P. sinerae, se consideraron durante mucho tiempo especies diferentes, pero luego se reveló que eran la misma a través de un conjunto de datos genéticos, morfológicos y ultraestructurales.Boo Seong Jeong; Seung Won Nam; Sunju Kim; Myung Gil Park (15 marzo 2018). "Revisiting the Parvilucifera infectans / P. sinerae (Alveolata, Perkinsozoa) species complex, two parasitoids of dinoflagellates" (PDF). Algae. 33 (1): 1–19. doi:10.4490/ALGAE.2018.33.3.6. ISSN 1226-2617. Wikidata Q124518906. Una especie, P. prorocentri, estuvo anteriormente en este género, pero fue transferida a un nuevo género Snorkelia. Las especies se diferencian entre sí por distancia genética y morfología. Por ejemplo, P. multicavata se diferencia de la especie tipo P. infectans por un mayor número de aperturas en sus esporangios, aunque de menor diámetro. P. rostrata se distingue por la forma y tamaño de las ornamentaciones que cubren la pared del esporangio. Por último, P. corolla se distingue de otras por la disposición radial de las zooesporas dentro del esporangio en maduración, entre otros rasgos como la forma de gota de las propias zooesporas.
Parvilucifera corolla Parvilucifera infectans ( P. sinerae ) Parvilucifera multicavata Parvilucifera rostrata Frédéric Lepelletier; Sergey A. Karpov; Sophie Le Panse; Estelle Bigeard; Alf Skovgaard; Christian Jeanthon; Laure Guillou (17 octubre 2013). "Parvilucifera rostrata sp. nov. (Perkinsozoa), a novel parasitoid that infects planktonic dinoflagellates". Protist. 165 (1): 31–49. doi:10.1016/J.PROTIS.2013.09.005. ISSN 1434-4610. PMID 24334099. Wikidata Q35066131.
Biología y ciclo de vida miniaturadeimagen|350x350px|'“Parvilucifera sinerae”' infectando a su dinoflagelado huésped Parvilucifera son unicelulares alveolados que actúan como endoparásitos de dinoflagelados. El ciclo de vida general de la mayoría de las especies de Parvilucifera consiste en: una etapa infecciosa de zooesporas nadadoras de vida libre, también llamadas zoides; una etapa de alimentación intracelular de trofontes; y el desarrollo de un esporangio de reposo dentro de la célula huésped, que a su vez genera más zooesporas.
Zooesporas
Las zooesporas de Parvilucifera, también llamadas zoides, son alargadas o con forma de gota y tienen dos flagelos. Se caracterizan por un gran cuerpo refractante en la parte posterior de la célula (de ahí el nombre Parvilucifera, que significa «pequeño brillante»), probablemente un grano de almidón, ubicado dentro de una vacuola. Presentan dos flagelos desiguales: uno anterior largo y otro posterior más corto, ambos originándose en la parte anterior de la célula. Los dos flagelos son ortogonales, originándose cerca uno del otro, cada uno en una cavidad. Además, las células contienen un núcleo estirado que se extiende desde la inserción del flagelo hasta el extremo posterior. Como otros alveolados, también presentan grandes mitocondrias con cristas tubulares, numerosos alveolos corticales, y un complejo apical. Su complejo apical está reducido en comparación con el de los apicomplejos, e incluye un pseudo-conoide, vesículas similares a roptrias y micronemas, similares a las observadas en Ichthyodinium, Amoebophrya y Perkinsus. Su pseudo-conoide es una estructura en forma de lámina de cinco miembros, y la estructura de conoide más simple descubierta hasta ahora entre los alveolados. Estas estructuras probablemente juegan un papel en la infección de células, porque son homólogas a las estructuras encontradas en apicomplejos, donde el complejo apical secreta enzimas que les permiten entrar en la célula huésped.
Las zooesporas de cada especie de Parvilucifera son ligeramente diferentes entre sí. Las zooesporas de P. corolla tienen forma de gota, mientras que las de P. infectans/P. sinerae son alargadas. La longitud promedio es de aproximadamente 2.9 μm y el ancho de las zooesporas es similar entre las tres especies. Las zooesporas de P. rostrata muestran un rostro, una estructura similar a una probóscide en la región apical, y son de mayor tamaño.
Infección y trofontes