La cuaga o quagga (Equus quagga quagga) es una subespecie extinta de cebra común (Equus quagga) que era endémica de Sudáfrica hasta que fue cazada hasta su extinción a finales del . Por mucho tiempo se creyó que era una especie diferente pero los estudios con ADN mitocondrial apoyan la idea de que era solo una subespecie de la cebra común. Otros estudios han sugerido que era más bien la clina o ecotipo más meridional de la especie.
Se cree que la cuaga medía cerca de 257 cm de longitud y unos 125 – 135 cm de altura hasta los hombros. Se distinguía de otras cebras por el patrón limitado de rayas principalmente pardas y blancas, mayormente en la parte frontal del cuerpo. La parte posterior era de color pardo y sin rayas, más parecida a la de un caballo. La distribución de las rayas variaba considerablemente entre los individuos. Poco se sabe sobre el comportamiento de la cuaga, pero se pudo haber congregado en manadas de 30 a 50 ejemplares. Se dice que las cuagas eran salvajes y vivaces, aunque también se las consideraba más dóciles que sus parientes, las cebras de Burchell. Se las encontraba en grandes números en la zona del Karoo de la provincia del Cabo y la parte más austral del Estado libre de Orange en Sudáfrica.
Después de que comenzara la colonización europea de Sudáfrica, la cuaga fue cazada en gran medida, ya que competía con los animales domésticos por las pasturas. Algunas fueron llevadas a zoológicos de Europa, pero los programas de crianza no fueron exitosos. La última población salvaje vivió en el Estado libre de Orange; la cuaga estaba extinta en la naturaleza para 1878. El último ejemplar cautivo murió en Ámsterdam el 12 de agosto de 1883. Solo una cuaga fue fotografiada viva, y solo quedan 23 pieles del animal en la actualidad. En 1984, la cuaga se convirtió en el primer animal extinto cuyo ADN fue analizado. Por otra parte, el Proyecto Quagga ha intentado criar cebras de Burchell con patrones de rayado similares a los de la cuaga.
Taxonomía Se ha sugerido históricamente que el nombre cuaga se deriva de la palabra khoikhoi para cebra (cf. con el término del idioma tsoa , 'cebra'), siendo por lo tanto una palabra onomatopéyica, que se asemeja a las llamadas de la cuaga, que se transcriben variadamente como "kwa-ha-ha", "kwahaah", o también "oug-ga". El nombre se usa aún coloquialmente para la cebra común.
thumb|left|Ilustración de 1804 realizada por Samuel Daniell, la cual fue la base de la supuesta subespecie E. q. danielli.
La cuaga fue clasificada originalmente como una especie separada, Equus quagga, en 1778 por el naturalista neerlandés Pieter Boddaert. Tradicionalmente, tanto la cuaga como las cebras comunes y de montaña eran situadas en el subgénero Hippotigris. Desde entonces ha habido mucho debate sobre el estatus de la cuaga en relación con la cebra común. El zoólogo británico Reginald Innes Pocock en 1902 fue quizás el primero en sugerir que la cuaga era una subespecie de la cebra común. Ya que la cuaga fue descrita y clasificada científicamente antes que la cebra común, el nombre trinomial para la cuaga queda como E. quagga quagga bajo este esquema, y las otras subespecies de la cebra común se sitúan bajo la especie E. quagga.
Históricamente, la taxonomía de la cuaga fue complicada debido a que se creía que la población más meridional extinta de la cebra de Burchell (Equus quagga burchellii, anteriormente Equus burchellii burchellii) era una subespecie diferente (también a veces considerada como una especie propia, E. burchellii). La actual población del norte, la "cebra de Damara", fue más tarde nombrada como Equus quagga antiquorum, lo cual significa que hoy en día es también referida a E. q. burchellii, ya que luego se estableció que son el mismo taxón. La población extinta fue considerada por mucho tiempo como muy cercana a los cuagas, dado que también mostraba una reducción del rayado en sus zonas posteriores. Como un ejemplo de esto, Shortridge situó a los dos en el subgénero ahora obsoleto Quagga, en 1934. Muchos expertos sugieren que las dos subespecies representan los dos extremos de una clina.
Otras subespecies de las cebras comunes fueron reconocidas como miembros de Equus quagga por los primeros investigadores, aunque hay mucha confusión sobre cuáles de las especies eran válidas. Las subespecies de cuaga fueron descritas sobre la base de diferencias en los patrones de rayado, pero estas diferencias son resultado de la variación individual dentro de las mismas poblaciones. Algunas de las subespecies e incluso especies, tales como E. q. danielli e Hippotigris isabellinus, fueron basadas solamente en ilustraciones (iconotipos) de especímenes inusuales de cuagas. Un estudio craneométrico de 1980 pareció confirmar sus afinidades con el caballo (Equus ferus caballus), pero los estudios morfológicos han señalado que esto es erróneo. El estudiar esqueletos a partir de los especímenes disecados puede ser problemático, ya que los primeros taxidermistas a veces usaban cráneos de asnos y caballos dentro de sus especímenes cuando los originales no estaban disponibles.
Evolución La cuaga está mal representada en el registro fósil, y la identificación de sus fósiles es incierta, ya que fueron recolectados en una época en la que el nombre "cuaga" se refería a todas las cebras. Se ha afirmado que los cráneos fosilizados de Equus mauritanicus procedentes de Argelia muestran afinidades con la cuaga y la cebra común, pero pueden estar demasiado dañados como para permitir definir conclusiones a partir de ellos.
La cuaga fue el primer animal extinto del que se hizo un análisis de ADN, y este estudio de 1984 impulsó el campo del estudio del ADN antiguo. Este confirmó que la cuaga estaba más cercanamente relacionada con las cebras que con los caballos, y que la cuaga y la cebra de montaña (Equus zebra) compartían un ancestro común que vivió hace entre 3 y 4 millones de años. Un estudio immunológico publicado el año siguiente encontró que la cuaga era más cercana a la cebra común. Un estudio de 1987 sugirió que el ADN mitocondrial de la cuaga divergió en un lapso de aproximadamente 2 por ciento por millones de años, similar al de otras especies de mamíferos, y confirmó de nuevo la cercana relación con la cebra común.
Los estudios morfológicos posteriores llegaron a conclusiones diferentes. Un análisis de 1999 de medidas craneanas encontró que la cuaga era tan diferente de la cebra común como lo es esta última con respecto a la cebra de montaña. Un estudio de 2004 usando pieles y cráneos sugirió en cambio que la cuaga no era una especie diferente, sino una subespecie de la cebra común. A pesar de estos hallazgos, muchos autores continuaron tratando a la cebra común y a la cuaga como especies separadas.
Un estudio genético publicado en 2005 confirmó el estatus subespecífico de la cuaga. Este mostró también que la cuaga tenía poca diversidad genética, y que divergió de las otras subespecies de cebras comunes hace apenas entre 2990000 y 120000 años, durante el Pleistoceno, y posiblemente en el penúltimo máximo glacial. Su distintivo patrón de pelaje quizás evolucionó rápidamente debido al aislamiento geográfico o como una adaptación a un ambiente más seco. Adicionalmente, las subespecies de cebra común tienden a ser menos rayadas cuanto más al sur vivan, y de entre todas la cuaga era la que vivía justamente más al sur. Otros ungulados africanos grandes divergieron en especies o subespecies separadas durante este periodo también, probablemente debido al mismo cambio climático.
El cladograma simplificado mostrado a continuación se basa en el análisis de 2005 (algunos taxones compartieron haplotipos y, por lo tanto, no pudieron ser diferenciados):
Un estudio genético de 2018 de poblaciones de cebras comunes confirmó de nuevo que la cuaga es un miembro de esa especie. Sin embargo, no encontró evidencia de diferenciación subespecífica con base en diferencias morfológicas entre las poblaciones meridionales de cebras, incluyendo a la cuaga. Las poblaciones modernas de cebras comunes pueden haberse originado en el sur de África, y la cuaga parece haber divergido menos con respecto a las poblaciones vecinas que la población actual que vive más al norte, en el noreste de Uganda. En cambio, el estudio apoyó que hay un continuo genético de norte a sur de cebras comunes, siendo la población ugandesa la más diferenciada. La cebras de Namibia parecen ser las más cercanas genéticamente a la cuaga.
Descripción
Se cree que la cuaga alcanzaba hasta 257 centímetros de longitud y una altura de 125 – 135 centímetros hasta los hombros. Con base en las medidas de pieles, se ha registrado que las yeguas eran significativamente más largas y levemente más altas que los machos, mientras que los machos de las cebras actuales son los más grandes. Su patrón de pelaje era único entre los équidos: similar a una cebra en la parte frontal y más parecido a un caballo en la zona posterior. Tenía rayas blancas y pardas en la cabeza y cuello, partes superiores color marrón y un vientre, cola y patas blancos. Las rayas eran más notorias en la cabeza y cuello, y se volvían gradualmente más tenues hacia el torso, mezclándose con el marrón rojizo de la espalda y los costados, hasta desaparecer a lo largo de la espalda. Parece haber tenido un alto grado de polimorfismo, con ejemplares casi desprovistos de rayas y otros con patrones parecidos a los de la extinta población meridional de la cebra de Burchell, en la que las rayas cubrían casi todo el cuerpo exceptuando las partes posteriores, las patas y el vientre. También tenía una ancha raya oscura en el dorso. Tenía una crin alta con rayas pardas y blancas.
La única cuaga que fue fotografiada en vida era una yegua del zoológico de la Sociedad Zoológica de Londres. Se conocen fotografías de este ejemplar, tomadas entre 1863 y 1870. Sobre la base de las fotografías y descripciones escritas, muchos observadores sugirieron que las rayas de la cuaga eran claras sobre un fondo oscuro, a diferencia de otras cebras. El naturalista alemán Reinhold Rau, pionero del Proyecto Quagga, afirmó que esto era una ilusión óptica: el color base es un blanco crema y las rayas son oscuras y anchas.
Al vivir en el extremo sur de la distribución de la cebra común, la cuaga tenía un pelaje de invierno que mudaba anualmente. Se describió su cráneo con un perfil recto y una diastema cóncava, y siendo relativamente ancho con un occipucio estrecho. Como ocurre con otras cebras comunes, la cuaga no tenía una papada en su garganta como ocurre con la cebra de montaña. El estudio morfológico de 2004 determinó que las características del esqueleto de la población meridional de la cebra de Burchell y la cuaga se sobreponen, y que son imposibles de distinguir entre sí. Algunos especímenes también parecen haber sido intermedios entre los dos respecto a su patrón de rayado, y las poblaciones modernas de cebras de Burchell aún muestran un rayado limitado. Por lo tanto, se puede concluir que las dos subespecies presentaban una gradación morfológica entre ambas. De hecho, aún hay especímenes disecados de cuagas y de la cebra sureña de Burchell tan similares que es imposible identificarlos definitivamente, dado que no se registraron datos de su procedencia.
Comportamiento y ecología