thumb|240px|Ctenóforo en que se aprecian las hileras de peines. thumb|240px|Ctenóforo en el Mediterráneo. Los ctenóforos (Ctenophora, del griego Κτενός ctenos, «peine», y φόρος phoros, «portador») (pronunciación: [tenóforos]) son un filo de animales diblásticosBrusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3. caracterizados por la presencia de unas células especializadas, los coloblastos, que producen una sustancia pegajosa utilizada para capturar las presas. Son exclusivamente marinos y se han descrito 166 especies. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 Aunque poco conocidos, son muy abundantes en los mares de todo el mundo constituyendo una elevada proporción de la biomasa del plancton. Algunos tienen apariencia parecida a medusas, motivo por el cual fueron agrupados con ellas en el antiguo filo de los celentéreos, y otros parecen gusanos aplanados en los fondos oceánicos (formas reptantes). Viven desde la superficie hasta 3000 metros o más de profundidad.
Características generales Muchos ctenóforos son similares a medusas, pero a diferencia de éstas que poseen cnidocitos, los ctenóforos poseen coloblastos, células exclusivas de este grupo, utilizadas para atrapar el alimento (zooplancton). Tienen simetría birradial o falsa simetría bilateral, presentando dos ejes de simetría. Unos pocos presentan simetría bilateral, pero no es único dentro de los radiados ya que en el filo Cnidaria también aparecen algunos casos con ese tipo de simetría.
Contienen ocho hileras lineales de cilios, denominados paletas natatorias o peines (de donde deriva su nombre) que se mueven sincrónicamente para nadar (los que lo hacen; algunos viven sobre el fondo o sobre otros animales). Algunos poseen un par de tentáculos, otros no. No tienen aparatos excretor, respiratorio ni circulatorio; sí poseen aparato digestivo y sistemas nervioso y muscular.
Tienen bioluminiscencia que depende de la mesoglea, donde además están las células musculares para las contracciones.
Su cuerpo, de aspecto gelatinoso, es esferoidal o piriforme; algunos tienen forma de cinta. En el polo oral se abre la boca, con forma de hendidura, y en el polo aboral (extremo opuesto) se encuentra un órgano sensorial característico que incluye un estatocisto.
Anatomía
Simetría Los ctenóforos presentan generalmente una simetría que puede definirse como simetría birradial o bisimetría: dos planos dividen al animal en dos imágenes especulares a lo largo del eje oral-aboral. Boca y faringe están comprimidas, definiendo un plano de simetría bilateral al que llamamos plano bucal o sagital. La posición de los tentáculos define el segundo plano de simetría bilateral: plano tentacular o transversal, que es perpendicular al anterior.
Algunos autores consideran que en realidad los ctenóforos no tienen simetría radial ni bilateral, sino simetría rotacional, es decir, no existe un plano que los divida en imágenes especulares, como sí sucede en animales con simetría bilateral o radial; en su lugar, cualquier plano que se dibuje a través del eje oral-aboral central divide un ctenóforo en dos mitades iguales, pero simplemente giradas 180 grados.Casey Dunn, S. Leys & S. Haddock 2015, The hidden biology of sponges and ctenophores. Trends in Ecology & Evolution. Volume 30, Issue 5, May 2015, Pages 282-291
Aparato digestivo A continuación de la boca hay una faringe que segrega enzimas y produce una pre digestión. A continuación aparece una zona ancha y amplia, el estómago, que se ramifica en 5 canales aumentando así su superficie para captar más agua con alimento. De los 5 canales, dos son los canales faríngeos, que parten del estómago regresando hacia la boca, pero antes de alcanzarla acaban en un fondo ciego. Otros dos canales son los canales transversales, de corta longitud, que a su vez se dividen en tres ramas, la primera es el canal tentacular (llamado así por acabar junto a las bolsas tentaculares) las otras dos ramas son los canales interradiales, que se vuelven a dividir en dos y acaban en los canales meridionales. Presentan ocho canales meridionales laterales, que discurren en dirección oral-aboral, donde se alojan las gónadas. Finalmente, a continuación del estómago, el canal aboral llega hasta la parte superior, al recto, y desemboca en dos poros anales que comunican el digestivo con el exterior.
Sistema nervioso Es un plexo (entramado) subepidérmico de neuronas debajo de la dermis y está repartido por todo el cuerpo. Junto con el órgano sensorial apical, controla el inicio y fin de batido de las paletas natatorias, así como su ritmo, dirección del golpe eficaz y velocidad de onda.
Sistema locomotor Se compone de ocho bandas meridianas de paletas natatorias, agrupadas en cuatro pares (cada par situado en un interradio), que parten del poro aboral y recorren el cuerpo hasta las inmediaciones del polo oral. Estas bandas poseen células ciliadas, cuyos cilios están parcialmente fusionados en forma de peine que se mueven batiendo juntos como una unidad. Estos peines son la característica que da nombre al filo; ctenos significa peine en griego. Las paletas se comunican en el polo aboral con el órgano del equilibrio o estatocisto. Cuatro surcos ciliados se prolongan en el exterior del estatocisto, bifurcándose para continuarse en las ocho bandas ciliadas.
El batido coordinado de las bandas ciliadas propulsa al animal por el agua. Las bandas de cilios de cada hilera baten en secuencia. Normalmente el golpe eficaz se da en sentido aboral, de forma que el desplazamiento sea con la boca por delante. Ante un estímulo lo bastante fuerte, todas las bandas pueden batir en sentido contrario (de modo que el animal nade en sentido contrario), o bien pueden batir en sentido contrario sólo unas hileras (para hacer girar el cuerpo).
Reproducción y desarrollo Casi todos los ctenóforos son hermafroditas (monoicos), es decir, lo que en zoología se conoce por tener un mismo individuo los dos sexos y la capacidad de producir gametos femeninos y masculinos. Las gónadas producen gametos que se expulsan por el orificio bucal y la fecundación se produce en el agua. Da una larva cidipedia, plactónica ciliada y con tentáculos que originará un adulto.
La embriogenia recuerda en algunos aspectos a la de los protóstomos. La segmentación es total y determinada. La gastrulación tiene lugar por epibolia e invaginación. El mesénquima parece derivar del endodermo, como en los cnidarios, y por lo tanto debe considerarse como ectomesodermo. La gástrula se desarrolla pronto en una larva cidipedia, esférica u ovoidea, que nada libremente. Las especies planas de ctenóforos también poseen larvas de este tipo, lo que confirmaría que los ctenóforos ovoides son más primitivos.
Taxonomía Hay más de 150 especies reconocidas aunque se estima que sea probablemente el filo animal con un número mayor de especies por descubrir debido a su vida planctónica en los fondos oceánicos, de muy difícil acceso. Tradicionalmente los ctenóforos se dividen en dos clases en función de la ausencia o presencia de tentáculos en los adultos:También existen dos familias extintas.
Clase Tentaculata (o Tentaculifera) - tentaculados Contiene de lejos la mayor cantidad de especies conocidas; y como su nombre indica, poseen tentáculos, aunque a veces son vestigiales. Se dividen en ocho órdenes: Orden Cydippida, como Pleurobrachia pileus Orden Lobata Orden Platyctenida Orden Ganeshida Orden Cambojiida Orden Cryptolobiferida Orden Thalassocalycida Orden Cestida, como Cestum veneris
Clase Nuda (o Atentaculata) - desnudos Orden Beroida - Se distinguen por la completa ausencia de tentáculos, como Beroe gracilis. Orden Beroida
Clase Scleroctenophora - Extintos del cámbrico que carecieron de tentáculos, tuvieron una coraza esclerotizada y ocho pares de filas de peine.Qiang Ou et al. 2015, A vanished history of skeletonization in Cambrian comb jellies Science Advances 10 Jul 2015: Vol. 1, no. 6, e1500092 DOI: 10.1126/sciadv.1500092 Género Batofasciculus Género Galeactena Género Gemmactena Género Thaumactena Género Maotianoascus Género Trigoides Familia Dinomischidae - Extintos del cámbrico (posiblemente hasta el Devónico si el género Daihuoides es parte de esta familia). Género Calathites Género Daihua Género Daihuoides? Género Tentalus? Género Xianguangia Familia Siphusauctidae - Exintos del cámbrico. Género Siphusauctum Historia evolutiva
Los fósiles de ctenóforos, debido a su cuerpo blando y gelatinoso, son extraordinariamente raros, y los restos que se han interpretado como ctenóforos han sido hallados solo en lagerstätten, lugares en que el entorno estaba excepcionalmente condicionados para la preservación de tejidos blandos. Desde mitad de los años 1990 se han hallado solo dos especímenes en suficiente buen estado como para ser susceptibles de análisis, ambos del Devónico Inferior. Otras tres supuestas especies han sido halladas en el esquisto de Burgess y otras formaciones de similar antigüedad de Canadá, unos 505 millones de años (Cámbrico Medio); ninguna de ellas parece tener tentáculos pero tienen entre 24 y 80 hileras de peines, muchas más de las 8 hileras típicas de las especies actuales. Una de las especies posee una gran boca aparentemente rodeada por un repliegue que pudo haber sido muscular. Evidencias provenientes de China sugieren que estos ctenóforos estaban ampliamente distribuidos en el Cámbrico, pero que eran muy distintos de los actuales, como por ejemplo una especie que tenía las hileras de peines sobre unas prominencias.
Stromatoveris es un fósil del Cámbrico Inferior de Chengjiang (China), con una antigüedad de 525 millones de años; era sésil y tenía aspecto de fronde, y es muy similar a los vendobiontes del período precedente (Ediacárico). De-Gan Shu et al. hallaron en sus ramas lo que ellos consideran cilios, que el animal usaría para filtrar el alimento; sugieren que Stromatoveris es una "tía" evolutiva de los ctenóforos y que éstos se originaron a partir de formas sésiles similares, los descendientes de las cuales se hicieron nadadores y los cilios cambiaron su función alimenticia por una función propulsora.
Se ha secuenciado el genoma de Mnemiopsis leidyi, un Bolinopsidae, en 2013, aportando claves de la evolución animal.The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution. Joseph F. Ryan, Kevin Pang, Christine E. Schnitzler, Anh-Dao Nguyen, R. Travis Moreland, David K. Simmons, Bernard J. Koch, Warren R. Francis, Paul Havlak, Stephen A. Smith, Nicholas H. Putnam, Steven H. D. Haddock, Casey W. Dunn, Tyra G. Wolfsberg, James C. Mullikin, Mark Q. Martindale, and Andreas D. Baxevanis. Science 13 December 2013: Vol. 342 no. 6164 DOI: 10.1126/science.1242592
En este cladograma se toma en cuenta la posible afinidad de trilobozoos, Eoandromeda, y los petalonamos con los ctenóforos, constituyendo el grupo denominado en este momento "Pan-Ctenophora" que engloba a los ctenóforos y a sus parientes extintos más cercanos que al resto de animales (esponjas (en sentido amplio), parahoxozoos y coanoflagelados (también en sentido amplio)), se había propuesto que si los ctenóforos de naturaleza pelágica fuesen descendientes de organismos bentónicos, se les podría considerar sucesores directos del aparentemente extinto filo Petalonamae, haciendo que dicho grupo no este realmente extinto. Stromatoveris y Thaumaptilon representarían formas transicionales entre los petalonamos y los ctenóforos.