Diptera

miniaturadeimagen|Fotografía macro de la parte frontal de una mosca con finos detalles. . Los dípteros (Diptera, del griego δι, di: «dos» y πτερόν, pterón: «ala») son un orden de insectos neópteros caracterizados porque sus alas posteriores se han reducido a halterios, es decir, que poseen sólo dos alas membranosas y no cuatro como la gran mayoría de los insectos; su nombre científico proviene de esta característica. Los halterios funcionan como giróscopos, usados para controlar la dirección durante el vuelo.

Este orden incluye animales tan conocidos como las moscas, mosquitos, típulas y los tábanos y muchos otros a veces familiares. Se han descrito casi 160000 especies.Pape, T., Blagoderov, V. & Mostovski, M. B. (2011). «Order Diptera Linnaeus, 1758. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness.» Zootaxa, 3148(237), 222-229.

350px|miniaturadeimagen|right|Anatomía de una mosca doméstica I: cabeza; II: tórax III: abdomen. — 1: prescutum; 2: espiráculo delantero; 3: scutum; 4: basicosta; 5: calypters; 6: escutelo; 7: vena; 8: ala; 9: segmento abdominal; 10: halterio; 11: espiráculo; 12: fémur; 13: tibia; 14: espolón; 15: tarso; 16: propleurón; 17: prosternón; 18: mesopleurón; 19: mesosternón; 20: metapleurón; 21: metasternón; 22: ojo compuesto; 23: arista; 24: antena; 25: palpos maxilares; 26: labium; 27: labelo; 28: seudotráquea

Anatomía

Los dípteros están bien adaptados a los movimientos aéreos, poseen cuerpos aerodinámicos. En el primer tagma del cuerpo, la cabeza, se encuentran los ojos, las antenas y las piezas bucales. El segundo tagma, el tórax, lleva un par de patas en cada segmento. Las alas y los músculos del vuelo están en el segundo segmento, que es de gran tamaño. Los segmentos primero y tercero están reducidos en tamaño a meros anillos. El tercer segmento lleva los halterios que ayudan a mantener el equilibrio durante el vuelo. El tercer tagma o abdomen tiene 11 segmentos, algunos de los cuales están fusionados. Los últimos tres segmentos están modificados para la reproducción.

Cabeza

miniaturadeimagen|Cabeza de tábano (Tabanus atratus) con sus grandes ojos compuestos y fuertes piezas bucales perforadoras

Los dípteros tienen cabezas móviles con dos grandes ojos compuestos situados hacia los lados de la cabeza y, en la mayoría de las especies, tres ocelos pequeños en la parte superior. Los ojos compuestos pueden estar muy juntos o separados. En los machos de muchas especies se tocan, mientras que los ojos de las hembras son de menor tamaño y permanecen separados. A veces los ojos tienen una región dorsal y una ventral que tal vez los ayuden cuando forman enjambres. Las antenas están bien desarrolladas en Nematocera; pueden ser filamentosas, plumosas o pectinadas (forma de peine) en diferentes familias. En Brachycera son de reducido tamaño, con ocho o menos segmentos (flagelomeros). Las piezas bucales están adaptadas para perforar o chupar, como en los mosquitos y muchas moscas o para lamer o libar, como en otros grupos.

Los tábanos hembras tienen mandíbulas y maxilas como cuchillas que producen una incisión con forma de cruz en la piel del huésped. Luego proceden a lamer la sangre que fluye. El aparato digestivo incluye un gran divertículo que le permite al insecto acumular una buena cantidad de líquido después de cada comida.

Al igual que otros insectos, los dípteros tienen quimiorreceptores que detectan olores y sabores y mecanorreceptores que responden al tacto. El tercer segmento de la antena y los palpos maxilares tienen la mayoría de los receptores olfatorios, mientras que los receptores de sabores están en el labio, la faringe, las patas, los bordes de las alas y la genitalia femenina. Los receptores de las patas les permiten identificar sustancias alimenticias al caminar sobre ellas. Los receptores genitales de las hembras les informan acerca del valor del sustrato para la puesta de huevos.

Los dípteros que se alimentan de sangre tienen sensilia para reconocer las emisiones infrarrojas y las usan para ubicar a sus huéspedes. Muchos de ellos pueden detectar la concentración elevada de anhídrido carbónico que ocurre cerca de animales. Algunas moscas taquínidas (Ormiinae) que son parasitoides de saltamontes longicornios, tienen receptores acústicos que les permiten localizar a sus huéspedes por el canto.

Tórax

miniaturadeimagen|Una mosca grulla con los halterios bien visibles thumb|1. coxa, 2. trocanter, 3. fémur, 4. tibia 5. tarso, 6. uñas

Los dípteros tienen un par de alas anteriores en el mesotórax (segundo segmento torácico) y un par de halterios o alas posteriores reducidas en el metatórax (tercer segmento). Otra adaptación al vuelo es la reducción en el número de ganglios neurales, y la concentración de tejido nervioso en el tórax. Este rasgo está más pronunciado en el infraorden Muscomorpha. Algunas especies son excepcionales porque han perdido el poder del vuelo en forma secundaria. El único otro orden con un solo par de alas es Strepsiptera. A diferencia de los dípteros, los Strepsiptera tienen las alas posteriores bien desarrolladas y las anteriores se han convertido en halterios.

Las patas tienen la estructura típica de las patas de artrópodos con coxa, trocanter, fémur, tibia y tarso. En la mayoría de los casos el tarso está compuesto de cinco segmentos o tarsomeros. Al final del tarso hay garras o uñas y almohadillas que proporcionan adhesión al sustrato.

Abdomen

El abdomen muestra bastante variabilidad entre los miembros de este orden. Consta de once segmentos en los grupos primitivos, pero algunos grupos derivados sólo poseen diez. Los dos segmentos finales están fusionados. Los dos o tres segmentos finales están adaptados a la reproducción. Cada segmento está hecho de una placa o esclerito dorsal y uno ventral, conectados por una membrana elástica. En las hembras de ciertos grupos, los escleritos están modificados para formar el ovipositor que puede ser largo y flexible.

Ciclo biológico y desarrollo

Los dípteros pasan por una metamorfosis completa (holometabolismo) con cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto o imago.Natural History Museum. Posterior spiracles anyone? Maggots. Erica McAlister thumb|right|Ciclo vital de la mosca de establos Stomoxys calcitrans: huevos, tres estadios larvales, pupa y adulto

Huevo

En varios grupos el huevo es ovoide o elíptico, con extremos redondeados; también puede ser fusiforme, subcilíndrico o subgloboso. Otros tienen formas desusadas, como una herradura o un bote, etc. En la mayoría de los casos es de menos de 1mm de longitud. Sólo raramente mide más de 2mm, por ejemplo en Sarcophagidae. El color es variable al igual que la textura de la superficie.

Larva

En muchos dípteros la etapa larval es prolongada y los adultos tienen una corta vida. El orden Diptera es el que tiene el mayor número de larvas acuáticas. La mayoría de las larvas viven en lugares protegidos. Muchas son acuáticas o viven en hábitats húmedos como carroña, fruta, materia vegetal, hongos y, en el caso de especies parásitas, en el interior de sus huéspedes. Su cutícula suele ser fina y permeable. Se desecan rápidamente si son expuestas al aire. Aparte de los braquíceros, las larvas de la mayoría de los dípteros tiene la cabeza esclerotizada formando una cápsula cefálica que puede estar reducida a ganchos bucales. La cápsula cefálica de los braquíceros, por otra parte, es blanda y gelatinosa. Los escleritos pueden estar ausentes o muy reducidos. Muchas de estas larvas pueden retraer la cabeza dentro del tórax.

Las larvas de dípteros no tienen verdaderas patas articuladas, pero algunas, por ejemplo Simuliidae, Tabanidae y Vermileonidae, tienen patas adaptadas a aferrarse al sustrato, a las corrientes de agua o a los tejidos de sus presas o huéspedes. La mayoría de los dípteros son ovíparos. Pero en algunas especies las larvas comienzan su vida dentro del huevo antes de la puesta. En estos casos se trata de especies en que el alimento larvario es accesible por períodos breves. Esto es común en la familia Sarcophagidae. En Hylemya strigosa (Anthomyiidae) la larva tiene una muda y llega al segundo estadio antes de emerger de la madre. En Termitoxenia (Phoridae) las hembras tienen sacos de incubación y depositan larvas en su tercer estadio, casi listas a entrar en la etapa de pupa, sus larvas no necesitan alimentarse por sí mismas. La mosca tsetse (así como otras Glossinida, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) son vivíparas. El oviducto retiene un único huevo fecundado y la larva se desarrolla alimentándose de secreciones glandulares de la madre. Cuando la larva completa su desarrollo, la madre encuentra un lugar blando en el suelo y la larva emerge del oviducto, se entierra y procede a transformarse en pupa. Algunos dípteros como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) se reproducen por partenogénesis (telitoquia). En algunas moscas de las agallas las larvas pueden producir huevos (neotenia).

Existen otras diferencias anatómicas entre las larvas de Nematocera y Brachycera. En Brachycera no se ven demarcaciones entre el tórax y el abdomen, pero sí son visibles en Nematocera como en los mosquitos. En Brachycera la cabeza de la larva no está claramente diferenciada del resto del cuerpo y pocos o ningún escleritos están presentes. Los ojos y las antenas de las larvas braquíceras están reducidos o ausentes y el abdomen carece de cercos u otros apéndices. Esta ausencia de rasgos es una adaptación al tipo de comida. Se encuentran rodeados por él como la carroña, tejido vegetal en descomposición, o los tejidos de sus huéspedes. En general las larvas de Nematocera tienen ojos y antenas bien desarrollados, mientras que los de Brachycera están reducidos o modificados.

Pupa

La pupa presenta diversas formas. En algunos grupos, especialmente en Nematocera la pupa es "obtecta", los futuros apéndices del adulto están adheridos al exterior del cuerpo y son visibles. La superficie externa de la pupa puede ser correosa y presentar espinas, órganos respiratorios o remos locomotores. En otros grupos la larva es "coartata", es decir que los apéndices no son visible. En estos la superficie externa, relativamente lisa, es el pupario formado por la cutícula del último estadio larval. La verdadera pupa está oculta adentro. Para salir del pupario, el adulto emergente tiene una estructura en la cabeza parecida a un globo, la cual al inflarse presiona contra la capa resistente, abriéndola.

Adulto

El estado adulto es generalmente corto. Su única función es el apareamiento y postura de huevos. Los órganos genitales del macho están rotados en grado variable en comparación con la posición que tienen en otros insectos. En algunos dípteros, esta rotación es temporaria durante el apareamiento, pero en otros es una rotación permanente que comienza en el estadio de pupa. Esta torsión puede hacer que el ano se encuentre debajo de los genitales. Cuando la rotación es de 360° el ducto espermático rodea al intestino y los órganos externos están en la posición normal. Cuando estos insectos se aparean, el macho, al principio monta a la hembra, enfrentando en la misma dirección que ella, pero luego gira y enfrenta en la dirección opuesta. Esto hace que el macho quede de espaldas para que sus órganos genitales continúen en contacto con los de la hembra. La otra alternativa es que la torsión de los genitales del macho le permita seguir parado en la posición normal. Se piensa que esta versatilidad les da a los dípteros apareamientos más veloces que los de otros insectos. Esto permitiría a los dípteros un aumento rápido de sus poblaciones en la época de apareamiento.

Ecología

Los dípteros están muy difundidos por todo el mundo y juegan un papel importante en los niveles tróficos, tanto como consumidores como presas.

Alimentación