Los monitos del monte (Dromiciops) constituyen un género singular de marsupiales, integrado por 3 especies, que habitan bosques templados y templado-fríos del centro y sur de Chile y el suroeste de la Argentina.
Taxonomía
El género Dromiciops fue descrito originalmente en el año 1894 por el mastozoólogo británico Michael Rogers Oldfield Thomas para incluir en él a su especie tipo: Dromiciops gliroides.
Historia sistemática
Hasta el año 2016 se creía que este era un género monotípico integrado por una única especie: D. gliroides, sin embargo, en el año 2008 se demostró que lo que se creía un único clado en realidad presentaba una marcada estructura filogeográfica formada por 3 grupos alopátricos bien diferenciados.Himes, C. M., Gallardo, M. H., & Kenagy, G. J. (2008). Historical biogeography and post‐glacial recolonization of South American temperate rain forest by the relictual marsupial Dromiciops gliroides. Journal of Biogeography, 35(8), 1415-1424.
Sobre esta base, se estudió la variación morfológica de Dromiciops, concluyéndose que el patrón geográfico de la misma es congruente con el patrón filogeográfico, por lo que la evidencia morfológica y molecular demostró la existencia de 3 especies, las que son fácilmente separables sobre particularidades de sus rasgos dentales y craneales. Esto fue dado a conocer en una publicación del año 2016 por parte de los científicos de la Universidad Austral de Chile Guillermo D'Elía, Natalí Hurtado y Alejandro D'Anatro, en la cual se describieron dos especie de este género.Guillermo D’Elía, Natalí Hurtado and Alejandro D’Anatro (2016). Alpha taxonomy of Dromiciops (Microbiotheriidae) with the description of 2 new species of monito del monte. Journal of Mammalogy.
Sin embargo, un estudio posterior postuló que la estructuración filogenética comprobada en el estudio de D'Elia y colaboradores no necesariamente implicaría el establecimiento de dos nuevas especies adicionales ni obligadamente reflejaría variaciones morfológicas. Se planteó que la variación craneal de los individuos estaría ligada a cambios ambientales latitudinales, como parte de una plasticidad fenotípica propia del taxón, por lo tanto, concluyeron que no había pruebas suficientes para contradecir que el género se componía de una sola especie: Dromiciops gliroides.
Un nuevo estudio, obra de Julián F. Quintero-Galvis, Pablo Sáenz-Agudelo, Juan L. Celis-Diez, Guillermo C. Amico, Soledad Vázquez, Aaron B. A. Shafer y Roberto F. Nespolo, publicado en el año 2020, terminó por confirmar que el género era multiespecífico. Sobre un lote de muestras correspondientes a 159 especímenes, de 31 localidades de Argentina y Chile, se realizó una reconstrucción filogenética utilizando secuencias de 2 genes de ADN mitocondrial y 4 de ADN nuclear. La datación del tiempo de divergencia estimado fue conseguida mediante calibración fósil. El análisis filogenético resultó en la constatación de 4 clados bien apoyados, con distribuciones geográficas discretas. El clado más antiguo y diferenciado corresponde al de la distribución más septentrional (35,2ºS a 39,3ºS), correspondiente a D. bozinovici, especie que compartió un ancestro común con D. gliroides (clados del sur) hace unos 13 Ma, con los cuales presenta un porcentaje estimado de divergencia en mtDNA elevado (rango: 7,3-12 %). Los clados del sur (D. gliroides y D. mondaca, 39,6ºS a 42,0ºS), mostraron un tiempo de divergencia que varió de 9,57 a 6,5 Ma. Se detectó una fuerte estructura genética de norte a sur, pero no entre las poblaciones de laderas opuestas de la cordillera de los Andes, o entre las poblaciones de la isla Grande de Chiloé respecto a las de la tierra firme inmediata. También se recuperó un cuarto clado, dentro del área correspondiente a D. gliroides, sobre el cual proseguirán más estudios.Quintero-Galvis, J. F., Sáenz-Agudelo, P., Amico, G., Vázquez, S., Celis-Diez, J., Shafer, A., and Nespolo, R. (2020). The Biogeography of Dromiciops in Southern South America: middle Miocene transgressions, speciation and associations with Nothofagus. bioRxiv, 13 de agosto de 2020. doi 10.1101/2020.08.12.207332.
Los 3 principales linajes genéticos de Dromiciops, cuya divergencia se atribuyó inicialmente a glaciaciones del Pleistoceno, resultaron ser consecuencia en realidad de eventos geológicos mucho más antiguos. La fuerza diversificadora se desencadenó y operó en su totalidad durante el óptimo climático del Mioceno medio. La transgresión resultante, una masiva inundación que cubrió de aguas marinas amplias porciones de tierras bajas de la cara occidental de los Andes entre las latitudes 38 a 48ºS,Malumián, N. and Náñez, C. (2011). The Late Cretaceous-Cenozoic transgressions in Patagonia and the Fuegian Andes: Foraminifera, palaeoecology, and palaeogeography. Biol. J. Linn Soc. 103: 269-288. generó aislamiento de las poblaciones del género durante un tiempo suficiente para diferenciarse específicamente, las que, al descender las aguas, continuaron su individualidad, la cual mantienen hasta la actualidad. Las poblaciones que darían forma a D. gliroides habrían evolucionado al quedar aisladas por la inundación en una parte elevada del sur de la isla Grande de Chiloé; las que formarían a D. bozinovici lo habrían hecho en territorios continentales del norte; las que formaron D. mondaca habrían evolucionado al quedar aisladas en una paleoisla cerca de Valdivia, correspondiente a partes elevadas de la actual cordillera de la Costa.
Esta reconstrucción evolutiva coincide con la distribución ancestral propuesta para los linajes sudamericanos del género Nothofagus,Acosta, M. C., Mathiasen, P. and Premoli, A. C. (2014). Retracing the evolutionary history of Nothofagus in its geo-climatic context: New developments in the emerging field of phylogeology. Geobiology 12: 497-510. árboles que, en conjunción con las cañas o bambúes del género Chusquea, están íntimamente relacionados con los monitos del monte.
Relaciones filogenéticas
Este género destaca por ser el único viviente de los incluidos en el orden Microbiotheria, estando más emparentado con géneros de Australia que con los sudamericanos. Son considerados "fósiles vivientes", ya que todos los miembros de los restantes géneros del orden se extinguieron entre el Oligoceno y el Mioceno. Se ignora si los remotos ancestros del monito del monte llegaron a América desde Australia a través de la Antártida, o bien se encontraban allí desde la época en que ambos continentes estaban unidos formando Gondwana.
Subdivisión
Este género se compone de 3 especies vivientes: Dromiciops gliroides Thomas, 1894 Dromiciops bozinovici D'Elía, Hurtado & D'Anatro, 2016 Dromiciops mondaca D'Elía, Hurtado & D'Anatro, 2016
Hábitat y distribución
Dromiciops es endémico del centro-sur de Chile y de los bosques templados del noroeste de la Patagonia argentina. La distribución geográfica del género abarca desde la Reserva Nacional Los Ruiles en la Región del Maule por el norte, hasta la desembocadura del río Inío en la Isla Grande de Chiloé por el oeste y sur, y hasta el paso fronterizo Pino Hachado por el este. En Argentina se encuentra en las provincias de Río Negro y Neuquén, además del noroeste de la provincia de Chubut. El conocimiento sobre sus distribuciones ha estado en constante crecimiento desde 1870, ya que diversos estudios han registrado nuevas localidades en donde estos marsupiales habitan. En 2010 un estudio recopiló y analizó estos registros, conformando el modelo distributivo actual. Dromiciops ha sido documentado en más de 88 localidades desde su descubrimiento, la mayoría de ellas en Chile.
El género reside en la zona norte y central de la ecorregión bosque templado valdiviano en donde habita, principalmente, en las subregiones bosque andino —con asociaciones de Nothofagus-Fitzroya y Nothogafus-Araucaria—, bosque maulino costero y bosque valdiviano, que conforman el 80 % del hábitat de la especie. Prefiere los bosques primarios húmedos y fríos, y evita en lo posible bosques secundarios y matorrales. En 2009, un estudio de telemetría estudio un área en donde los tres tipos de hábitat coexistían. Este mostró que el uso de hábitat corresponde en un 97 % a bosques primarios, 2 % a bosques secundarios y 1 % a matorrales.
Su presencia está directamente relacionada con la de ciertas plantas con las cuales presenta una relación de simpatría. Su abundancia decae si el porcentaje de cobertura de caña de colihue (Chusquea culeou) es menor al 10 %. Una vez que los requerimientos de colihue se cumplen, su presencia depende de la disponibilidad de frutos de quintral (Tristerix corymbosus). Áreas con más del 10 % de colihue, pero con nula presencia de quintral contienen entre 5 y 7 individuos por hectárea (ind/ha). En cambio, áreas con la misma cantidad de colihue, pero con abundante quintral albergan hasta 25 ind/ha.
Anatomía y fisiología El monito del monte es un mamífero pequeño, con un hocico corto, cara puntiaguda y pequeñas orejas redondas. Las medidas promedio en los adultos son: 210 mm desde la cabeza a la cola, 100 mm la cabeza y el cuerpo y 110 mm solo la cola. La cola es prensil, peluda y gorda, especialmente cerca de la base, donde acumula grasas antes de hibernar. Posee pulgares oponibles y un área de piel desnuda en la punta interna de la cola, características que usa para desplazarse por la ramas de los árboles. Pesa entre 16 y 46 gramos. Dromiciops gliroides exhibe un leve dimorfismo sexual: las hembras son más grandes que los machos, especialmente durante el periodo anterior a la hibernación.
El pelaje del monito del mote es corto, denso y de coloración parda que se oscurece en el área dorsal. La cara es de color gris-pálido, con anillos negros alrededor de los ojos. La nuca es de color rufo o canela, que se vuelve más pálido en los costados. Asimismo, posee varias manchas blanquecinas justo alrededor de los hombros y detrás de las caderas. El vientre es blanco-amarillento con una coloración gris-pálida en la parte interna de las patas.
La fórmula dentaria es , es decir que en cada lado de la mandíbula posee 50 dientes: nueve incisivos, cinco superiores y cuatro inferiores, un canino superior y otro inferior, seis premolares, tres superiores y tres inferiores, y ocho molares, cuatro superiores y cuatro inferiores. La dentición decidua es similar a la permanente, solo que posee un incisivo inferior adicional. El monito del monte presenta un gran número de anomalías dentarias en comparación a otras especies de marsupiales. Esta anomalías están presentes en el 8,8% de los especímenes e incluyen dientes supernumerarios y fusiones de dientes.
Faneróptica y anatomía Morfometría Masa (g) Longitud (cm) Cuerpo Cola Dromiciops gliroides Hasta 40 13 13 El monito del monte es apenas mayor que un ratón común, y aunque sea de menor tamaño que los didélfidos, da la sensación de ser un animal más robusto debido a la densa capa que lo recubre, preparándolo para soportar bajas temperaturas.
El pelo es denso y suave, de color pardo-grisáceo o bayo, con la región ventral blancuzca; muestra franjas oscuras en la espalda y los flancos.
Las orejas son más pequeñas que las del resto de los marsupiales americanos, y están cubiertas de pelo. Los ojos, pequeños y oscuros, están rodeados por una mancha de pelo negro. La frente y la cabeza están surcadas por una línea negra longitudinal.
Los pulgares son oponibles al resto.
La cola mide entre 10 y 13 cm, parcialmente prensil y cubierta por un denso y corto pelaje, similar al del resto del cuerpo en el tercio proximal, y tieso y ligeramente más claro en los dos tercios distales. Los dos o tres últimos centímetros de la cola, están desnudos en la superficie ventral. En ella se deposita abundante tejido adiposo que le ayudará a sobrevivir durante los meses de hibernación.
Las hembras poseen un marsupio bien desarrollado en cuyo interior se disponen cuatro mamas.
Reproducción