Arctodus es un género extinto de mamífero carnívoro de la familia de los úrsidos, conocidos popularmente como osos chatos, osos de cara corta u osos bulldog, que habitó América del Norte desde finales del Plioceno hasta inicios de la época del Holoceno, entre unos 2.5millones de años a hace 10000años. Era el más común de los osos tremarctinos en Norteamérica. Se reconocen dos especies: el oso chato menor (Arctodus pristinus) y el oso chato gigante (Arctodus simus), siendo considerado este último como uno de los mayores mamíferos terrestres carnívoros que hayan existido. Se ha hipotetizado que su extinción coincide con el periodo de enfriamiento global conocido como el Dryas Reciente que comenzó unos 12900años antes del presente.
Taxonomía Estas especies parecen haber tenido un hocico desproporcionadamente más corto que el de varios de los osos modernos, lo que llevó a darles su apodo de "cara corta." Esta apariencia de longitud breve es una ilusión causada por los hocicos altos y los huesos nasales cortos que tienen los osos tremarctinos en comparación con los osos ursinos; Arctodus tenía un hocico más alto pero de igual longitud a las de los osos actuales. Esta característica es también compartida por el único oso tremarctino vivo, el oso de anteojos. El cráneo además tiene un rostro amplio y acortado, lo que le da una apariencia vagamente parecida a la de un félido. El nombre científico del género, Arctodus, se deriva del idioma griego, y significa "diente de oso". Los primeros fósiles de A. simus se encontraron en la cueva Potter Creek, en el condado de Shasta, en California. El esqueleto más completo de A. simus hallado en Estados Unidos se descubrió en Indiana; los huesos están en el Museo Field de Historia Natural, Chicago.
Evolución thumb|left|Reconstrucción de Arctodus simus. Arctodus pertenece al grupo de osos conocidos como los tremarctinos, los cuales aparecieron en América del Norte durante el inicio de la época del Mioceno tardío siendo representados por Plionarctos, un género considera como ancestro de los Tremarctinae. Plionarctos habría dado origen a varias formas de tamaño mediano como Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus y Arctotherium sp. durante la época del Plioceno superior en América del Norte. Tanto Arctodus como Tremarctos estuvieron mayormente restringidos a las zonas más boscosas de la parte oriental del continente, ya que se piensa que el cánido Borophagus y el oso Agriotherium habrían limitado la presencia de los tremarctinos en las zonas más abiertas del oeste norteamericano. Tremarctos floridanus establecería un rango que abarca mayormente el Golfo de México (aunque también se extendió por California e Idaho), mientras que Arctodus pristinus se dispersó desde Aguascalientes en México, hasta Nueva Jersey ya en Estados Unidos.I. Ferrusquia-Villafranca. 1978. Bol Univ Nac Aut Mex Inst Geol 101:193-321 Quizás debido a su historia evolutiva, tanto Tremarctos floridanus como Arctodus pristinus tienen la mayor concentración de fósiles en Florida; en particular, en el yacimiento 1 del río Santa Fe en el condado de Gilchrist. No obstante, ya para el inicio del Cuaternario, cuando se extinguieron tanto Borophagus como Agriotherium, Arctodus habría tomado la oportunidad y se extendería en el resto del continente, principalmente con la especie A. simus. Simultáneamente, durante el Gran Intercambio Biótico Americano que seguiría a la unión de América del Norte y del Sur, el género Arctotherium presente en Centroamérica invadiría el sur, llevando a experimentar una notable diversificación, incluyendo a la colosal especie A. angustidens.
A comienzos del Pleistoceno medio (edad kansaniense, hace ~800000años), el pequeño A. pristinus sería acompañado por el enorme A. simus. Las dos especies no solo se diferencian por su tamaño, sino también por el hocico más corto, los dientes más robustos y las extremidades más largas de A. simus y las proporciones relativas de los premolares y molares de cada especie. Sin embargo, hay relativamente pocas diferencias morfológicas. Como resultado, diferenciar a Arctodus simus de Arctodus pristinus puede ser difícil, ya que los mayores individuos de Arctodus pristinus son comparables en tamaño a los menores ejemplares de Arctodus simus. Aunque ambas especies coexistieron por al menos medio millón de años (A. pristinus se extinguió hace ~300000años), no hay hasta ahora en el registro fósil evidencia directa de simpatría o competencia entre ambos. Debe señalarse que hay algunos registros no confirmados de A. pristinus en Carolina del Sur, California y Florida del Pleistoceno tardío, lo que podría sugerir una posible supervivencia como una especie relicta en ambientes de refugio hasta el evento de extinción del Cuaternario. En todo caso, mientras que A. pristinus parece haber preferido los ambientes de enclave de bosques densos cálidos del este de Norteamérica, A. simus era más cosmopolita, llegando a ocupar amplias áreas y compartiendo su rango de distribución con el oso negro americano y el oso pardo desde hace unos 100000años. thumb|Cráneo de A. simus, fotografiado en el Museo Cleveland de Historia Natural en Cleveland, Ohio.
A. simus ocupaba un rango geográfico desde el norte de Alaska hasta el centro de México por el oeste, desde Pensilvania y Florida en el este,C. S. Churcher, A. V. Morgan, and L. D. Carter. 1993. Arctodus simus from the Alaskan Arctic Slope. Canadian Journal of Earth Sciences 30(5):1007-1013, collected by A. V. Morgan siendo particualrmente famosos los fósiles de la especie hallados en Rancho La Brea en el sur de California. El Pleistoceno superior representa el pico de la diversidad de los úrsidos en el Cuaternario de América, con los osos pardos, osos negros americanos, Tremarctos floridanus, Arctodus simus y Arctotherium wingei todos recorriendo los territorios situados al sur de la capa de hielo Laurentino, mientras los osos polares estaban presentes en las zonas de casquetes polares. A pesar del amplio rango temporal y geográfico de Arctodus simus, sus restos fósiles son comparativamente raros (hasta 109hallazgos reportados para 2010, en yacimientos por lo demás bien estudiados). Esto sin embargo no implica que no se presentara diversidad genética en Arctodus, ya que las muestras de material genético de ejemplares de la cueva Chiquihuite de México indican una amplia divergencia con los hallazgos de Arctodus provenientes del Yukón.
El ADN mitocondrial indica que Tremarctos ornatus (el actual oso de anteojos) estaba más cercanamente relacionado con Arctotherium que con Arctodus. Sin embargo, una investigación preliminar del ADN nuclear de los osos tremarctinos sugiere que hubo una larga historia de hibridación entre Arctodus y Tremarctos en Norteamérica, o de hibridación entre Tremarctos y Arctotherium (probablemente con A. wingei) ya fuera en América Central o del Sur. Independientemente de ello, no se encontró evidencia alguna de hibridación entre Arctodus y los osos ursinos a pesar de haber compartido su territorio con los osos negros y pardos en la América del Norte del Pleistoceno.
Descripción Tamaño Algunos individuos de A. simus pueden haber sido los mayores representantes terrestres del orden Carnivora que hayan vivido en América del Norte. En un estudio publicado en 2010, se estimó la masa de seis especímenes de A. simus; un tercio de estos pesaba cerca de 900kg, siendo el mayor de ellos un ejemplar de Utah que alcanzaría los 957kg, lo que sugiere que los osos de esta especie de grandes tamaños serían más comunes de lo que se había pensado. El rango de peso calculado para todos los ejemplares examinados estaba entre 957 kg a 317 kg, con un peso promedio de ~750 kg. Hay mucha variación en el tamaño de los adultos, lo cual podría ser debido a la escasez de hallazgos, el dimorfismo sexual y los potenciales ecomorfos que podrían estar aumentando ese tamaño promedio para Arctodus. Los mayores individuos procedentes del Rancho La Brea son mucho más pequeños que muchos especímenes de Alaska, Utah y Nebraska. Se ha sugerido que sería resultado de una diferenciación ecomorfológica (si bien los especímenes de La Brea tienen una variación de tamaño del 25%, como podría esperarse en el dimorfismo sexual de un úrsido), o bien de subespecies, con A. s. yukonensis ocupando las partes norte y central de su rango, mientras que A. s. simus se distribuye en el resto. Nuevamente, el bajo número de ejemplares y las muestras sesgadas por sexos hacen dudar de esta designación, junto con el hallazgo de un Arctodus simus de Florida dentro del rango de tamaño de A. s. yukonensis, en un territorio bien adentrado del supuesto rango de A. s. simus.
Aunque se conocen cerca de 100yacimientos con fósiles de osos de cara corta gigantes en América del Norte, solo en un sitio se ha encontrado un báculo (el hueso del pene) que podría pertenecer a Arctodus simus. La carencia de báculos encontrados de Arctodus probablemente refleja tanto la tafonomía como el compartimiento. La mayoría de los restos de esqueleto son de sitios abiertos en donde usualmente solo se encuentran algunos cuantos huesos. En contraste, los pasajes horizontales en las cuevas aparecen individuos pequeños relativamente completos para los cuales sería esperable que se pudiera encontrar el báculo, de haber estado presente. El tamaño relativamente pequeño y la falta de este hueso en los depósitos de cuevas sugiere que eran las hembras de A. simus las que las usaban como madrigueras, en línea con el comportamiento maternal de los úrsidos. Por lo tanto, esto en conjunto con el dimorfismo sexual de los úrsidos (por ejemplo, en los osos de anteojos los machos son 30%-40% más grandes que las hembras) implica que los mayores individuos serían generalmente machos, particularmente los de mayor edad, mientras que los menores corresponden a hembras. thumb|A. simus comparado con un humano.
Al incorporarse en sus patas traseras, Arctodus simus mediría 2,4-3m de altura. Al caminar en sus cuatro patas, A. simus mediría entre 1,5-1,8m de altura hasta los hombros, por lo que sería lo suficientemente alto para ver a un humano adulto a los ojos. Los mayores individuos de A. simus pueden haberse aproximado a los 1,000 kg, o incluso a los 1200kg de peso, hipotéticamente. En la cueva Riverbluff en Misuri, se han encontrado una serie de marcas de garras de unos 4,6m de alto a lo largo de las paredes, indicando que fueron hechas por un individuo de A. simus que habría medido 3,7m de alto.
Anatomía Con respecto a su locomoción, si bien la forma de la articulación del codo sugiere que Arctodus, Arctotherium bonariense y Arctotherium wingei posiblemente habrían retenido las adaptaciones para trepar a los árboles, el mismo tamaño del codo indica que Arctodus no habría sido arborícola. Ya que el epicóndilo medial presentaba una expansión notable en estas especies, es más probable que como ocurre con el oso panda, los extintos Arctodus y Arctotherium conservaran este rasgo para tener un alto grado de destreza en las extremidades delanteras. La evolución convergente de estos géneros hacia un tamaño corporal grande pudo haber sido favorecido por las adaptaciones para consumir cadáveres, por lo que sus extremidades muy móviles pueden haber sido ventajosas y se habrían preservado en el linaje de los Tremarctinae a pesar de su tendencia en el aumento de tamaño.
Un estudio publicado en 2010 determinó que sus patas no eran proporcionalmente más largas que las de los osos modernos como se esperaba que fueran, y que de hecho los osos en general son animales de patas alargadas aunque esto queda disimulado por el propio contorno del cuerpo y el pelaje. El estudio concluye que la supuesta apariencia "patilarga" de estos osos es mayormente una ilusión óptica causada por el torso y espalda relativamente cortos del animal, proporciones que comparten con las hienas actuales.
Paleobiología
Arctodus pristinus