Las Cladoniaceae son una familia de liquenes fúngicos del orden Lecanorales, que comprende unas 560 especies distribuidas entre 18 géneros. Esta familia es una de las más grandes entre los hongos liquenizados y tiene distribución mundial, desde la tundra ártica hasta las selvas tropicales, con preferencia por ambientes húmedos y poca tolerancia a las condiciones áridas. La filogenia molecular ha avanzado considerablemente en la comprensión de su compleja historia taxonómica, revelando intrincadas relaciones evolutivas y dando lugar a una clasificación más refinada. Entre sus miembros más destacados se encuentran los líquenes del género Cladonia, conocidos como «liquen de renos» y «líquenes de copa», que comprenden unas 500 especies y constituyen una parte importante de la dieta de los grandes mamíferos en los ecosistemas de taiga y tundra.
Características principales Es uno de los taxones de líquenes más extendidos pudiéndose encontrar en cualquier ecosistema y latitud. El género tipo para esta familia es Cladonia que agrupa las principales características de la familia, talo crustáceo que se desarrolla en folioso aunque muy imbricado en el sustrato y desarrollo de apotecios en el extremo de podecios. El podecio crece perpendicularmente al talo y está siempre formado por hifas del hongo y células del alga simbionte abriéndose en su extremo en forma de copa para formar las ascosporas.
Una característica distintiva de muchas especies de Cladoniaceae es su talo dimórfico: una forma primaria escamosa o costrosa y una forma secundaria fruticosa (arbustiva) conocida como podecio o pseudopodecio. Estos líquenes crecen típicamente en el suelo, sobre madera en descomposición o en troncos de árboles, con algunas especies que se encuentran sobre rocas. Forman asociaciones simbióticas con algas verdes, generalmente del género Asterochloris. La familia es conocida por sus diversos metabolitos secundarios —se han identificado más de 70—, que desempeñan funciones en la identificación de especies y en funciones ecológicas como la protección contra la radiación ultravioleta y la disuasión de herbívoros. Los estudios genómicos han revelado una variación considerable en el ADN mitocondrial entre las especies de Cladoniaceae, y esta variación ha contribuido a aclarar las relaciones dentro de la familia.
Algunas especies de Cladoniaceae tienen valor económico, en particular para usos decorativos como arreglos florales y maquetería, gracias a sus estructuras únicas. Seis especies están incluidas en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, y se enfrentan a amenazas derivadas de la pérdida de hábitat, el cambio climático y las actividades humanas. Se llevan a cabo esfuerzos de conservación para proteger estas especies vulnerables.
La reproducción sexual tiene lugar a partir de soredios e isidios diseminándose en forma de masas de hifas y células algales para colonizar nuevos ambientes. El crecimiento de estas especies es muy lento, llegando a alcanzar un centímetro anual.
Sistemática
Taxonomía histórica Antes de que el término «liquen» se adoptara ampliamente, uno de los primeros sistemas de clasificación de estos organismos fue desarrollado por el botánico alemán Johann Jacob Dillenius. En su sistema de 1741, las especies de Cladonia fueron incluidas en el género Coralloides. En su Species Plantarum, Carlos Linneo describió formalmente varias especies que hoy se clasifican dentro de las Cladoniaceae. Aunque inicialmente las ubicó en el género homónimo Lichen, una docena de estas especies se reconocen como pertenecientes al género Cladonia. Entre ellas estaba Cladonia pyxidata, representante de los líquenes llamados «copas de duende» o «trompeta», denominados así por su forma característica, así como algunas especies de Cladonia bien conocidas y ampliamente distribuidas: C. coccifera, C. cornuta, C. deformis, C. digitata, C. fimbriata, C. gracilis, C. portentosa, C. rangiferina, C. stellaris, C. subulata y C. uncialis. Estas 12 especies representan aproximadamente el 14 % de las 80 especies de Lichen que Linneo describió en su obra fundamental de 1753. derecha|miniaturadeimagen|La copa de duende, Cladonia pyxidata, fue uno de los primeros líquenes en ser descritos científicamente. El naturalista alemán Jonathan Carl Zenker introdujo formalmente las Cladoniaceae en la ciencia en 1827, en una publicación editada por Karl Goebel. El concepto inicial de la familia propuesto por Zenker incluía géneros como Baeomyces, Icmadophila y Stereocaulon, que desde entonces han sido reclasificados en familias separadas como consecuencia de los avances en la comprensión taxonómica. William Nylander incluyó 53 especies de Cladonia en todo el mundo en su obra de 1860 Synopsis lichenum. Cuando Edvard August Vainio publicó su monografía en tres volúmenes sobre las Cladoniaceae (Monographia Cladoniarum universalis, 1887, 1894 y 1897), incluyó 134 especies y subespecies. En su circumscripción de la familia, los géneros Pycnothelia, Cladia y Cladina fueron incluidos en el género Cladonia. En la historia reciente, la extensa investigación de Teuvo Ahti, incluidas monografías y revisiones exhaustivas, ha avanzado considerablemente en la comprensión de la taxonomía y la biogeografía de las Cladoniaceae.
Las Cladoniaceae son actualmente una de las familias más grandes de hongos liquenizados, con unas 560 especies distribuidas entre 18 géneros. El género tipo es Cladonia, delimitado por el médico y botánico irlandés Patrick Browne en 1756. Incluyó ocho especies en su nuevo género. Sobre su distribución, escribió: «Todas estas especies se encuentran en gran abundancia en las montañas de Liguanea: crecen principalmente en el suelo, entre otros tipos de musgo, pero unas pocas ... especies se encuentran principalmente sobre los troncos en descomposición de los árboles».
Etimología y nomenclatura Como es práctica habitual en la nomenclatura botánica, el nombre Cladoniaceae se basa en el nombre del género tipo, Cladonia, con la terminación que indica el rango de familia. El nombre del género comprende la palabra griega: (klādos), que significa «rama», «brote» o «vástago», y el latín -ia, un sufijo utilizado comúnmente en latín para formar sustantivos, especialmente en taxonomía para denominar géneros.
Es bien sabido que los renos se alimentan de líquenes, lo que ha llevado al nombre popular extendido, aunque engañoso, de «musgo de reno». Este nombre común, junto con «liquen de reno» y «liquen de caribú», se aplica generalmente a las especies terrestres que forman tapetes y que anteriormente se clasificaban en el género Cladina. Las especies de Cladonia con estructuras en forma de copa en los extremos de tallos verticales (podecio) se conocen a menudo como «copas de duende». Ejemplos de ellas son la «copa de duende boreal» (C. borealis), la «copa de duende de dedo» (C. digitata) y la «copa de duende de fruto rojo» (C. pleurota). Otros nombres que aluden a estas estructuras características incluyen el «liquen embudo en polvo» (C. cenotea) y el «liquen trompeta» (C. fimbriata). Algunos nombres hacen referencia al tono rojizo de sus estructuras fructíferas, como «soldados británicos» (C. cristatella), el «liquen bufón» (C. leporina) y el «cuerno en polvo carmín» (C. macilenta).
Filogenia
Los estudios de filogenia molecular han avanzado considerablemente en la comprensión científica de las relaciones dentro de las Cladoniaceae, especialmente en el grande y diverso género Cladonia. Los estudios iniciales de principios de la década de 2000 comenzaron a revelar la complejidad de las relaciones dentro de la familia, cuestionando las clasificaciones tradicionales basadas en la morfología. Análisis comprehensivos más recientes han identificado 13 clados principales dentro de Cladonia, lo que proporciona un marco para comprender la evolución y la diversidad del género. Estos clados, aunque generalmente bien respaldados por datos moleculares, a menudo carecen de claras sinapomorfías morfológicas (características físicas compartidas heredadas de un ancestro común), lo que pone de manifiesto los retos de la taxonomía de Cladonia. Algunos clados, como el clado Erythrocarpae (caracterizado por apotecios rojos) y el clado Ochroleucae (con apotecios ocrés pálidos), sí comparten rasgos distintivos. Sin embargo, la mayoría de los clados engloba una amplia variación morfológica y química.
Dentro de estos clados se han identificado varios complejos de especies, como el grupo de Cladonia gracilis y el grupo de Cladonia humilis. Estos complejos incluyen a menudo especies morfológicamente similares que son difíciles de distinguir con los caracteres taxonómicos tradicionales. Los estudios moleculares han revelado que muchos de estos complejos contienen diversidad críptica, con linajes genéticamente distintos que no son fácilmente reconocibles morfológicamente.
Estudios moleculares más focalizados han afinado aún más la comprensión de grupos específicos dentro de las Cladoniaceae. Por ejemplo, los análisis detallados del complejo Cladonia furcata han revelado elevados niveles de homoplasia (la aparición de rasgos similares debida a evolución convergente en lugar de a un ancestro común) en los caracteres morfológicos utilizados tradicionalmente para la delimitación de especies. Del mismo modo, los estudios sobre el grupo Cladonia cariosa y el grupo Cladonia pyxidata han descubierto diversidad no reconocida previamente y han puesto de relieve la necesidad de enfoques integradores que combinen datos moleculares, morfológicos y químicos en la delimitación de especies. Estos estudios filogenéticos también han arrojado luz sobre los patrones biogeográficos dentro de las Cladoniaceae. Por ejemplo, algunos clados presentan distribuciones geográficas diferenciadas, como un grupo de especies predominantemente africanas dentro del clado Perviae, mientras que otros tienen distribuciones más cosmopolitas. Géneros morfológicamente distintos como Carassea, Pycnothelia y Metus forman un clado hermano de Cladonia. Estos géneros comparten algunos rasgos morfológicos y químicos, como talos dimórficos y la producción de atranorina. Sin embargo, sus distribuciones geográficas varían: Carassea es endémica de Brasil, Pycnothelia tiene una distribución bipolar (es decir, se encuentra en las latitudes altas de ambos hemisferios) y Metus se localiza principalmente en Australasia.
Un estudio multilocus de 2026 proporcionó la primera filogenia calibrada en el tiempo centrada en las Cladoniaceae. Sugirió que la familia se originó en el Cretácico tardío (hace aproximadamente 70-80 millones de años), mientras que Cladonia en sí misma comenzó a diversificarse en el Eoceno temprano (hace unos 50 millones de años). Aunque las edades inferidas variaron en cierta medida entre conjuntos de datos y algunos nodos más profundos permanecieron inciertos, se estimó que la mayoría de los clados principales dentro de Cladonia se diversificaron durante el Mioceno (hace aproximadamente entre 5 y 23 millones de años), vinculando la radiación de la familia con los principales cambios climáticos del Cenozoico.
Genómica