Quetzalcoatlus, llamado así por la deidad azteca Quetzalcóatl, la serpiente emplumada, es un género extinto de pterosaurio azdárquido del Cretácico superior, entre 68 a 66 en millones de años, durante el Maastrichtiense en lo que hoy es Norteamérica, y uno de los mayores animales voladores conocidos de todos los tiempos. Era un miembro de los azdárquidos, una familia de avanzados pterosaurios sin dientes con cuellos rígidos e inusualmente largos.
Descripción El análisis de la material craneal (de una especie menor aún innombrada) muestra que Quetzalcoatlus tenía un pico muy agudo y afilado, contrariamente a las primeras reconstrucciones que mostraban un hocico romo, basadas en la inadvertida inclusión de material de la mandíbula de otra especie de pterosaurio, posiblemente de un tapejárido o de una forma relacionada con Tupuxuara. Una cresta craneal estaba presente pero su forma y tamaño exactos son aún desconocidos. Esta especie debió tener un aspecto imponente.
Tamaño thumb|izquierda|220px|Comparación de tamaños entre Q. northropi (verde), Q. lawsoni (azul), y un humano. Cuando fue descubierto, los científicos estimaron que los mayores fósiles de Quetzalcoatlus venían de un individuo con una envergadura tan grande como unos 15,9 metros, escogiendo la media de tres extrapolaciones de las proporciones de otros pterosaurios que dieron estimaciones de 11, 15,5 y 21 metros, respectivamente. En 1981, estudios posteriores bajaron esas medidas a 11-12 metros.Langston, W. (1981). "Pterosaurs", Scientific American, 244: 122-136. Estimaciones más recientes basadas en un mayor conocimiento de las proporciones de los azdárquidos colocan su envergadura en 10-11 metros.
Los estimados de masa para los azdárquidos gigantes son extremadamente problemáticos debido a que no existen especies que compartan un tamaño similar o una forma corporal semejante, y en consecuencia los resultados publicados varían ampliamente. Mientras que algunos estudios han arrojado cifras extremadamente bajas para el peso de Quetzalcoatlus, tanto como apenas 70 kilogramos para un individuo de 10 metros, la mayoría de estimaciones publicadas en la década de 2000 han sido mayores, y tienden hacia los 200 - 250 kilogramos.Witton, M.P., Habib M.B. (2010). "On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness." PLoS ONE, 5(11): e13982.
Descubrimiento y especies thumb|izquierda|220px|Esqueleto restaurado en una postura cuadrúpeda. thumb|250px|Comparación de las vértebras cervicales de Quetzalcoatlus a la izquierda con el holotipo de Phosphatodraco a la derecha. Los primeros fósiles de Quetzalcoatlus fueron descubiertos en Texas, en la formación Javelina en el Parque nacional Big Bend (datado de hace cerca de 68 millones de años en el MaastrichtienseLehman, T.M., McDowell, F. and J. Connelly, J. (2006). "First isotopic (U-Pb) age for the Late Cretaceous Alamosaurus vertebrate fauna of West Texas, and its significance as a link between two faunal provinces." Journal of Vertebrate Paleontology, 26: 922-928.) en 1971 por un estudiante graduado de geología de la Escuela Jackson de Geociencias de la Universidad de Texas en Austin, Douglas A. Lawson. El espécimen consistía en un ala parcial (en los pterosaurios están compuestas del brazo y el cuarto dedo alargado), de un individuo que más tarde se estimó que tenía unos 10 metros de envergadura.Witton, M.P., and Naish, D. (2008). "A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology." PLoS ONE, 3(5): e2271. Lawson descubrió un segundo sitio de la misma edad, cerca de cuarenta kilómetros del primero, donde entre 1972 y 1974 él y el profesor Wann Langston Jr. del Museo Memorial de Texas desenterraron tres esqueletos fragmentarios de individuos mucho menores. Lawson en 1975 anunció el hallazgo en un artículo en la revista Science.Lawson, D. A. (1975). "Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas. Discovery of the Largest Flying Creature." Science, 187: 947-948. Ese mismo año, en una carta posterior en la misma publicación, él hizo al ejemplar grande original, TMM 41450-3, el holotipo de un nuevo género y especie, Quetzalcoatlus northropi. El género se refiere a la deidad mexica Quetzalcóatl, representada como una serpiente con plumas. El nombre de la especie honra a John Knudsen Northrop, el fundador de la Corporación Northrop, quien estaba interesado en diseños aeronáuticos sin cola de ala volante similares a Quetzalcoatlus.Lawson, D. A. (1975). "Could pterosaurs fly?", Science, 188: 676-678 Al principio se asumió que los ejemplares menores era juveniles o formas subadultas del tipo mayor. Más tarde, cuando más restos fueron hallados, se consideró que podrían ser de una especie separada. Esta posible segunda especie de Texas fue provisionalmente nombrada como Quetzalcoatlus sp. por Alexander Kellner y Langston en 1996, indicando que su estatus era muy incierto como para darle un nombre completo de especie.Kellner, A.W.A., and Langston, W. (1996). "Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas." Journal of Vertebrate Paleontology, 16: 222-231. Los especímenes son más completos que los del holotipo de Q. northropi, e incluyen cuatro cráneos parciales, aunque son mucho menos masivos, con una envergadura estimada de 5.5 metros.Buffetaut, E., Grigorescu, D., and Csiki, Z. (2002). "A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania." Naturwissenschaften, 89: 180-184.
El espécimen holotipo de Q. northropi aún tiene que ser descrito. Mark Witton y colegas en 2010 han considerado que los restos son indistinguibles de su contemporáneo rumano Hatzegopteryx. Si Q. northropi está lo suficientemente completo como para ser distinguido de otros pterosaurios (o de otra manera sería un nomen dubium), Hatzegopteryx puede representar el mismo animal. Es probable que los grandes pterosaurios como Q. northropi pueden haber tenido amplios rangos geográficos transcontinentales, haciendo su presencia tanto en Norteamérica como Europa poco sorprendente.Witton, M.P., Martill, D.M. and Loveridge, R.F. (2010). "Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity." Acta Geoscientica Sinica, 31 Supp.1: 79-81 Mark Witton et al. señalaron que el material craneal de Hatzegopteryx y de Q. sp. difieren demasiado como para ser considerados del mismo animal, lo que haría probable que si Q. sp., no es idéntico a Quetzalcoatlus northropi, representa entonces un género distinto.
thumb|250px|Reconstrucción craneal de Q. lawsoni. Una vértebra cervical de un azdárquido, descubierta en 2002 en la formación Hell Creek del Maastrichtiano, puede pertenecer también a Quetzalcoatlus. El espécimen (BMR P2002.2) fue recuperado accidentalmente cuando éste fue incluido en un bloque recubierto de yeso preparado para transportar parte de un ejemplar de un tiranosáurido. A pesar de esta asociación con los restos de un gran dinosaurio carnívoro, la vértebra no muestra evidencia de haber sido masticada por el dinosaurio. El hueso viene de un individuo de pterosaurio azdárquido con una envergadura estimada entre 5 a 5.5 metros.Henderson, M.D. and Peterson, J.E. "An azhdarchid pterosaur cervical vertebra from the Hell Creek Formation (Maastrichtian) of southeastern Montana." Journal of Vertebrate Paleontology, 26(1): 192-195.
Paleobiología Quetzalcoatlus fue abundante en Texas durante el Lanciano en una fauna dominada por Alamosaurus. La asociación Alamosaurus-Quetzalcoatlus probablemente representa planicies semiáridas interiores. Quetzalcoatlus tenía precursores en Norteamérica y su aparente surgimiento y expansión pueden representar la extensión de su hábitat preferido más que un evento de inmigración, como algunos expertos han sugerido.Lehman, T. M., 2001, Late Cretaceous dinosaur provinciality: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310-328.
Alimentación thumb|derecha|250px|Representación artística de un grupo alimentándose en el suelo. Ha habido varias ideas distintas propuestas acerca del estilo de vida de Quetzalcoatlus. Debido a que el área del sitio fósil estaba a cuatrocientos kilómetros de la costa más cercana de la época y no había indicaciones de grandes ríos o lagos profundos cerca del final del Cretácico, Lawson en 1975 rechazó un estilo de vida piscívoro, sugiriendo en cambio que Quetzalcoatlus era un carroñero como el moderno marabú, alimentándose de los cadáveres de saurópodos titanosaurianos como Alamosaurus. Lawson halló restos del pterosaurio gigante mientras buscaba huesos de este dinosaurio, el cual formaba una parte importante de su ecosistema. alt=Réplica del Quetzalcoatlus Northropi en el Museo del Meteorito |miniaturadeimagen|Réplica del Quetzalcoatlus Northropi en el Museo del Meteorito en Yucatán, México
En 1996, Thomas Lehman y Langston descartaron la hipótesis del carroñero, señalando que la mandíbula inferior se inclinaba tan fuertemente hacia abajo que, aun cuando se cerrara completamente quedaba un espacio de más de cinco centímetros entre ésta y la mandíbula superior, muy distinto de los picos ganchudos de las aves carroñeras especializadas. Ellos sugirieron que con sus largas vértebras del cuello y largas mandíbulas desdentadas Quetzalcoatlus se alimentaba como los actuales rayadores, atrapando peces en vuelo mientras surcaba las olas con su pico.Lehman, T. and Langston, W. Jr. (1996). "Habitat and behavior of Quetzalcoatlus: paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas", Journal of Vertebrate Paleontology, 18: 48A Aunque este estilo de pesca se volvió ampliamente aceptado, no fue sujeto a la investigación científica rigurosa hasta 2007, cuando un estudio mostró que para los grandes pterosaurios no había un método viable de pesca al ras del agua debido a que los costos energéticos serían muy altos por el arrastre excesivo.Humphries, S., Bonser, R.H.C., Witton, M.P. and Martill, D.M. (2007). "Did Pterosaurs Feed by Skimming? Physical Modelling and Anatomical Evaluation of an Unusual Feeding Method." PLoS Biol, 5(8): e204. En 2008 los investigadores de pterosaurios Mark Paul Witton y Darren Naish publicaron un examen de posibles hábitos de alimentación y ecología de los azdárquidos. Witton y Naish notaron que muchos restos de azdárquidos son hallados en depósitos continentales alejados de los mares u otros grandes cuerpos de agua requeridos para pescar. Adicionalmente, la anatomía del pico, mandíbula y cuello son distintos de cualquier animal que pesque en pleno vuelo. Por lo tanto, ellos concluyeron que los azdárquidos eran probablemente depredadores terrestres, similares a las modernas cigüeñas, y probablemente cazaban pequeños vertebrados sobre tierra o en pequeños arroyos. Aunque Quetzalcoatlus, como otros pterosaurios, era un cuadrúpedo cuando estaba en tierra, Quetzalcoatlus y otros azdárquidos tenían extremidades con proporciones más similares a las de los modernos mamíferos ungulados corredores que sus parientes menores, implicando que estaban adaptados de manera única a una vida más terrestre.
Vuelo thumb|izquierda|220px|Recreación artística de un individuo en vuelo.