thumb|alt=Tubo seminífero y esperma|Túbulo seminífero en corte transversal (centro de la imagen) con algunos espermatozoides. La espermatogénesis es el largo proceso por el cual se producen los espermatozoides a partir de las células germinales primordiales del macho (espermatogonias), mediante mecanismos de mitosis y meiosis. Este proceso de formación del espermatozoide (o gametogénesis), se desarrolla en los testículos del macho, pero la maduración final se lleva a cabo en el epidídimo. Las células implicadas en la espermatogénesis comienzan este proceso con una dotación cromosómica diploide (2n), y terminan con una dotación haploide (n) en el espermatozoide, la célula reproductora masculina (gameto), destinada a la fecundación del óvulo.
Historia
Los espermatozoides fueron observados por primera vez en el semen por Anton van Leeuwenhoek en el año 1677. Años más tarde, en 1697, Nicolás Hartsocker propuso la teoría del homúnculo, la cual pretendía dar una explicación al origen del ser humano, encontrándose una persona minúscula dentro de la cabeza del espermatozoide. Casi un siglo más tarde, en 1780, Lazzaro Spallanzani sugirió que los espermatozoides eran los responsables del éxito de la inseminación, con base en los experimentos que realizó en perros.
No fue, sin embargo, hasta la llegada de la teoría celular y, por tanto, el descubrimiento de la naturaleza celular de los espermatozoides que se comenzó a estudiar de forma eficaz el desarrollo de las células reproductivas masculinas. El término espermatozoide aparece en 1827 por primera vez, sin embargo, no está del todo claro quién fue el primero en pronunciar la idea de que los espermatozoides provenían de células testiculares. Koelliker (1841), quien colectó la primera evidencia notable acerca de este tema, mantuvo que fue Rudolph Wagner, puesto que él examinó los fluidos frescos provenientes de los túbulos testiculares en mamíferos, y los observó bajo el microscopio evidenciando gránulos peculiares o chimbolicos de formas y tamaños muy variables. Wagner también observó Samenthierchen, o animáculos de esperma, espermatozoides, sintiéndose seguro de que los varios tipos de esférulas vistos con anterioridad eran estados anteriores al espermatozoide. Su trabajo, en el que la palabra célula no ocurre ni una sola vez, es característico del tipo de concepto de formación que precedió inmediatamente a la teoría celular.
Años más tarde, Albert Koelliker presenta un tratado tras varios años de investigación, en el que enseña por primera vez los aspectos fundamentales concernientes a la espermatogénesis: En el semen de todos los animales, con algunas excepciones, se hallan partículas con motilidad. Los espermatozoides son la parte esencial del semen. Los espermatozoides se desarrollan individualmente en paquetes a partir de células que se han formado en momentos de madurez sexual o de actividad testicular a través de procesos análogos al desarrollo celular, pero significativamente diferentes del desarrollo cigótico de los animales. Las formas de los espermatozoides son bastante limitadas en variedad. Usualmente son similares dentro de géneros, y frecuentemente también dentro de clases y familias. Cada animal parece poseer solo un tipo de espermatozoide, con solo algunas excepciones.
Bajo estas conclusiones y un par más, Koelliker deja claro que la visión del espermatozoide como condición primaria de un animal en desarrollo, sostenida por Leeuwenhoek y muchos otros, debía ser abandonada.
A partir de ese momento, las investigaciones acerca de la espermatogénesis comenzaron a avanzar con mucha más rapidez y eficiencia. Finalmente, el descubrimiento más importante en este campo y el de los tejidos espermatogénicos fue la demostración de las «células de soporte», en los túbulos seminíferos, hecha por Enrico Sertoli en 1865. En 1878 Sertoli establece la estructura del túbulo seminífero y las células que lo componen; así como el origen de los espermatozoides en las células redondas (espermatogonias).
Las corrientes de investigación actuales están predominantemente orientadas a la resolución de problemas humanos en el sentido más amplio de la palabra, y es llevada a cabo por especialistas en los campos médicos y paramédicos actuales, aun así, en el presente, es de suma importancia mantener la significancia biológica de este tema de manera firme en mente.
La espermatogénesis o espermatocitogénesis (meiosis) y la espermiogénesis o espermiohistogénesis (formación estructural del espermatozoide) son los dos procesos que engloba la espermatogénesis. Primero se forman las células haploides y después se forman los espermatozoides. La duración no es regular, es decir, la meiosis tiene una duración mucho menor que la espermiogénesis.
Ubicación
thumb|300px|Diagrama de localización de las etapas del proceso de espermatogénesis. La espermatogénesis se lleva a cabo en las células que forman el epitelio germinativo, dentro de los túbulos seminíferos, pequeños conductos enrollados de 0,2 milímetro (mm) de diámetro. Los dos testículos contienen alrededor de mil túbulos seminíferos. Este proceso se activa por la acción de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) que se libera en el hipotálamo. La espermatogénesis tiene una duración aproximada de 62 a 75 días en la especie humana y consta de tres fases o etapas: mitosis o espermatocitogénesis, meiosis y espermiogénesis o espermatohistogénesis. Por tanto, espermatogénesis es el proceso completo y la espermiogénesis es el último paso de esta, en la que se produce la maduración de espermátida a espermatozoide.
Espermatogénesis o espermatocitogénesis thumb|300px|Diagrama Los espermatozoides son células haploides, es decir tienen la mitad de los cromosomas de las células somáticas, ellos son muy diferenciados y son móviles cuando maduran. La reducción de cromosomas en ellos se produce mediante una división celular peculiar, la meiosis, en la cual una célula diploide (2n) llamada gonia, experimentará dos divisiones celulares sucesivas con la capacidad de generar cuatro células haploides (n) llamados zoides. En este proceso es necesario pasar de unas células diploides, inmóviles e indiferenciadas las espermatogonias, a otras haploides, muy diferenciadas y móviles los espermatozoides.
Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones reduccionales de la meiosis se conservan en cada reino eucariota, la regulación de la meiosis en mamíferos se diferencia dramáticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias, se encuentran seis: Meiosis iniciada continuamente a partir de las poblaciones de células madre correspondientes. Cuatro gametos producidos por ciclo mientras que en la ovogénesis es solo uno (un óvulo funcional y tres cuerpos polares). Meiosis completada en días o incluso semanas La meiosis y diferenciación se produce continuamente sin bloqueo del ciclo celular. La diferenciación de gametos ocurre bajo un precursor haploide, luego de que la meiosis termina. Los cromosomas sexuales son excluidos de recombinación y transcripción durante la primera profase meiótica. thumb|300px|Diagrama thumb|300px|Diagrama del ciclo del epitelio seminífero. La espermatogénesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los túbulos seminíferos, por lo que zonas adyacentes del mismo túbulo muestran espermatocitogénesis y espermiogénesis en diversas fases. Así, el proceso comienza cuando las células indiferenciadas de los túbulos seminíferos de los testículos se multiplican. Para que la espermatogénesis se lleve a cabo de forma sincronizada, se establecen entre las células puentes de citoplasma que permiten que todas las células que se localizan en el mismo corte transversal del túbulo seminífero se desarrollen a la vez y las señales de diferenciación no afecten a células diferentes.
Estas células germinales dan lugar a células madre de los espermatogonios, a partir de las cuales surgen las células que se diferenciarán a espermatocitos primarios tras la mitosis correspondiente de las células de tipo A. Las espermatogonias de tipo A, entonces, a través de repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y mantienen así la reserva celular. Estas células se caracterizan por poseer un gran núcleo redondo u oval de cromatina condensada, en el que puede encontrarse el núcleo periférico y una vacuola nuclear. La producción de espermatogonias de tipo A marca el inicio de la espermatogénesis, donde todas estas células son diploides.
Existen varios tipos de espermatogonias tipo A según el aspecto de sus núcleos celulares:
Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una reducción drástica de espermatogonias, y además se cree que estas células representan las células madre del sistema y que su división mitótica produce más células de tipo Ad y algunas de tipo Ap. Espermatogonias pálidas Ap, las cuales dan lugar a más espermatogonias del mismo tipo o a espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a células hijas unidas entre sí por puentes citoplasmáticos, mientras que las segundas se originan por maduración de las primeras.
Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo más células de su tipo; estas células maduran por grupos de unas 100 espermatogonias produciendo espermatocitos primarios y finalmente espermatozoides; también cabe resaltar que las espermatogonias de este tipo se caracterizan por carecer de una vacuola nuclear. No se conoce aún qué causa que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la diferenciación celular, antes que el de autorrenovación; tampoco es conocido qué estimula a estas células para entrar en división meiótica en vez de división mitótica.
La espermatogénesis o gametogénesis masculina es un proceso que se da cuando el individuo llega a la madurez sexual, es decir, cuando se inicia la etapa de la pubertad. Este proceso está regulado principalmente por la sobre expresión de la proteína BMP8b la cual es necesaria para la iniciación y el mantenimiento de las células madre de la línea germinal. Esta proteína es sintetizada en las espermatogonias. El proceso empieza cuando se da una sobre expresión de BMP8b. Los túbulos seminíferos que hasta el momento se encontraban cerrados, se abren en esta etapa.
En general el proceso de espermatogénesis dura alrededor de dos meses y consta básicamente de 4 etapas.
La primera se llama fase de proliferación. En esta se da la multiplicación de las células germinales por medio de mitosis y el resultado son las espermatogonias (2n). La segunda fase es la de crecimiento. Las espermatogonias de tipo B aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de primer orden que migran al compartimiento adluminal del túbulo seminífero antes de comenzar la primera división meiótica mientras siguen siendo diploides. La tercera fase se conoce como la fase de maduración. Cada espermatocito sufre su primera división meiótica, lo cual da como resultado dos espermatocitos de segundo orden (n). Posteriormente estos sufren la segunda división meiótica a partir de la cual surgen dos espermátidas (n). Finalmente, se da la última etapa que se conoce como la espermiogénesis en las que las espermátidas se vuelven espermatozoides. Para que esto ocurra, se da un proceso de diferenciación en el que por un lado, el núcleo se va hacia uno de los polos celulares, y por el otro lado, el centrosoma da lugar por medio de una división a dos centriolos. Uno de estos centriolos que se sitúa cerca al núcleo, forma la placa basal. Mientras que el otro, que se sitúa más lejos del núcleo, da lugar al filamento axial.