Leptospira (del griego leptos: delgado; y del latín spira: espiral) es un género de bacterias del orden de los espiroquetales, el cual incluye a un pequeño número de especies patogénicas y saprofitos. Las leptospiras se observaron por primera vez en 1907, en tejido de riñón de un paciente descrito inicialmente como una víctima fatal de fiebre amarilla.Stimson AM (1907). "Note on an organism found in yellow-fever tissue." Public Health Reports 22:541. Leptospira está constituido por espiroquetas flexibles y helicoidales de 0,1 μm de diámetro y de 6-20 μm de longitud, con extremidades incurvadas en forma de gancho. Característicamente, presentan Tinción de Gram débil ya que tienen la típica estructura de pared de Gram negativa. Para su visualización se usan técnicas de impregnación argéntica.
El término Leptospira se usa también para nombrar el género de una Brachiopoda.
Historia Las leptospiras han estado en el planeta por miles de años, encontrándose descripciones probables en Mesopotamia y Egipto, aunque su rol como causantes de enfermedades ha sido identificado en investigaciones relativamente recientes. La publicación del internista alemán Adolf Weil en 1886 es acreditada como la primera descripción detallada de la infección y la forma ictérica de la enfermedad, lleva su nombre.HUTTNER, MAURA DUMONT, PEREIRA, HUGO CATAUD PACHECO and TANAKA, ROSIMEIRE MITSUKO. Leptospiral pneumonia. J. Pneumologia [online]. 2002, vol. 28, no. 4 [citado 19-11-2007], pp. 229-232. Disponible en la World Wide Web: . . La infección en realidad ha sido conocida y reportada mucho antes, con relatos en la literatura asociando fiebres e ictericia en granjeros, inundaciones y ganado, desde la China e India hasta Europa. Hipócrates postuló sobre ello, así como Galeno y en las campañas Napoleónicas y en viajeros hacia las Américas.
Las espiroquetas eran atribuidas como los causantes de un gran rango de enfermedades. Stimpson en 1907, fue el primero en reportar el aislamiento de una leptospira de un paciente humano, describiendo la concentración del organismo en los túbulos renales. Stimpson le dio al nuevo microorganismo el nombre de Spirocheta interrogans debido a la morfología del organismo en forma de signo de interrogación.The Leptospirosis Information Center. The history of leptospirosis and Weil's diease.
La Primera Guerra Mundial incrementó las investigaciones, por razón de las condiciones de atrincheramiento que causaba un incremento inusual de la infección. Los representantes de ambos frentes de batalla hicieron descubrimientos importantes sobre el organismo, sus serotipos y el papel que juegan en las infecciones, y el tratamiento efectivo del mismo. El reservorio natural fue descubierto en las ratas en Ecuador y México entre los años 1818 y 1819. La mayoría del conocimiento de la patología y la epidemiología actual fue definida antes de 1940, de modo que la investigación en el presente está enfocada a la secuencia del ADN y los procesos celulares internos que le confiere al organismo su virulencia, inmunidad y el mejoramiento en el desarrollo de medidas profilácticas.
Taxonomía El género Leptospira, junto con los géneros Leptonema y Turneriella, pertenece a la familia Leptospiraceae. Hasta aproximadamente el año 1980, el género Leptospira se consideraba conformado principalmente por dos especies: L. biflexa y L. interrogans.CESPEDES Z, Manuel. Leptospirosis: Enfermedad Zoonótica Emergente. Rev. perú. med. exp. salud publica. [online]. oct./dic 2005, vol.22, no.4 [citado 15 noviembre de 2007], p.290-307. Disponible en la World Wide Web: . . L. biflexa es una espiroqueta saprófita de vida libre, sin capacidad patogénica, mientras que L. interrogans corresponde a una espiroqueta patógena.
Posteriormente, basándose en estudios de hibridación de ADN: y en análisis filogenéticos realizados a partir del gen 16S rRNA o de la concatenación de genes del core genoma, se identificó una mayor diversidad de especies dentro del género. Hacia el año 2017 se reportaban alrededor de 22 especies, y con base en los análisis filogenéticos el género se dividió en tres clados principales, que difieren en su nivel de patogenicidad
Un clado de especies patógenas, capaces de causar infección y enfermedad en humanos y animales. Un clado de especies intermedias, integrado por especies que pueden ocasionar manifestaciones clínicas más leves. Un clado de especies saprófitas, formado por especies de vida libre que no causan infección.
Igualmente, gracias a los avances en la secuenciación de genomas completos, se ha obtenido un número cada vez mayor de genomas de Leptospira, lo que ha permitido incrementar la cantidad de especies conocidas dentro del género. Adicionalmente, con el descubrimiento de nuevas especies, en 2019 se propuso un nuevo sistema de clasificación basado en dos clados principales y cuatro subclados. En este esquema, se definió el clado P, dividido en los subclados P1 (anteriormente conocido como especies patógenas) y P2 (anteriormente conocido como especies intermedias); y el clado S, dividido en el subclado S1 (que corresponde a las especies saprófitas ) y el subclado S2, compuesto por especies recientemente descritas. Hasta el año 2023 se reportaban aproximadamente 72 especies de Leptospira distribuidas en estos cuatro subclados.
Adicionalmente, además de la clasificación taxonómica de las leptospiras, también existe una clasificación serológica basada en sus propiedades antigénicas. Las leptospiras se agrupan en serotipos, los cuales se definen según la estructura de los lipopolisacáridos (LPS) presentes en su membrana externa. La composición y orientación de los azúcares en esta molécula constituyen las principales características que varían entre los distintos serovares. Actualmente, se reconocen más de 300 serovares agrupados en aproximadamente 30 serogrupos.
En la reunión del año 2002 del Comité de Taxonomía de Leptospira de la Unión Internacional de Sociedades Microbiológicas, aprobaron la siguiente nomenclatura de Leptospira. El género y la especie deben ser escritas en cursiva, con el nombre del serotipo sin cursiva y la primera letra en mayúscula.
Género especie serotipo Nombre serotipo
Por ejemplo:
Leptospira interrogans serotipo Australis Leptospira biflexa serotipo Patoc Algunas de las especies conocidas hasta el momento son:
Especies de leptospiras patógenas (P1)
Leptospira interrogans Leptospira kirschneri Leptospira noguchii Leptospira alexanderi Leptospira weilii Leptospira alstonii Leptospira borgpetersenii Leptospira santarosai
Especies de leptospiras intermedias u oportunistas (P2)
Leptospira inadai Leptospira fainei Leptospira broomii
Especies de leptospiras no patógenas (S)
Leptospira meyeri Leptospira wolbachii Leptospira vanthielii Leptospira terpstrae Leptospira yanagawae
Características
thumb|Leptospira observados en tejido de riñón, usando una técnica de tinción argéntica.
Las leptospiras son organismos muy delgados, difíciles de observar en un microscopio de luz corriente. Aunque se han descrito a más de 200 serotipos de leptospiras, todos ellos tienen características similares. Su característica apariencia es en forma de espiral 6-20 μm de largo y 0.1 μm de diámetro, con una distancia promedio entre crestas consecutivas de unos 0.5 μm. Por lo general, uno o ambos extremos del organismo está curveado en forma de gancho. Por ser tan delgadas, son bacterias que se visualizan con mayor facilidad con un microscopio de campo oscuro. Las leptospiras son organismos aerobios obligatorios, móviles por el uso de filamentos axiales llamados axostilo y se dividen por fisión binaria. En virtud de su estructura en espiral alrededor de su eje axial, puede haber hasta 20 enrollamientos en función de su longitud total. La capacidad de invadir tejidos está también facilitada por la producción de la enzima hialuronidasa, la cual altera la permeabilidad del tejido conjuntivo al hidrolizar el ácido hialurónico.Asociación Venezolana de Producción Animal - Leptospirosis.
Morfología Las leptospiras tienen una envoltura celular similar a la de las bacterias Gram negativas, formada por una membrana citoplasmática y una externa. Sin embargo, la capa de peptidoglicano está asociada con la membrana citoplasmática en vez de la membrana externa, algo que es único de las espiroquetas. Los dos flagelos de las leptospiras se extienden desde la membrana citoplasmática en los extremos de la bacteria, y a través del espacio periplásmico y son necesarias para la motilidad del microorganismo.
La membrana externa contiene una variedad de lipoproteínas, proteínas periféricas y de transmembrana. Como es de esperarse, la composición proteica de la membrana externa difiere al comparar las leptospiras que crecen en medio artificial con las que están presentes en un animal infectado. Se ha demostrado que varias proteínas de la membrana exterior se adhieren a la matriz extracelular y al factor H, una proteína de control del complemento. Estas proteínas pueden ser de importancia en la adhesión de la leptospira a los tejidos del huésped y en la resistencia a las acciones del sistema del complemento.
Hábitat Las leptospiras, tanto patógenas como saprotróficas, pueden ocupar diversos ambientes, hábitats y ciclos de vida. Generalmente se reconoce que estas bacterias son virtualmente ubicuas en términos de su distribución geográfica, estando presentes en todo el planeta con excepción de la Antártica. La mayoría de las leptospiras, sin embargo, son hidrofílicas, es decir, una alta humedad y pH neutral (6.9-7.4) son esenciales para su supervivencia en reservorios naturales en aguas estancadas, pantanos, lagunas, estanques, y charcos, preferidos por las leptospiras. Se ha implicado con frecuencia a los roedores. Es muy frecuente en ratas,y ratones, los únicos roedores que no contienen esta bacteria son los hámster y de su familia los cuyes. Otros mamíferos (cobayos, caninos y vacunos, por ejemplo) participan en la diseminación de leptospiras por razón del trofismo del microorganismo por el riñón, liberándose al ambiente en la orina del animal.SACSAQUISPE C, Rosa, GLENNY A, Martha y CESPEDES Z, Manuel. Estudio preliminar de leptospirosis en roedores y canes en salitral, Piura-1999. Rev. perú. med. exp. salud publica. [online]. ene./mar. 2003, vol.20, no.1 [citado 19 noviembre de 2007], p.39-40. Disponible en la World Wide Web: . .
Cultivo thumb|Leptospira observados en un microscopio de campo oscuro, 200x Típicamente, las leptospiras se cultivan a 30 °C en el medio Ellinghausen-McCullough-Johnson-Harris (EMJH), el cual puede ser suplementado con 0,2-1% de suero de conejo para favorecer el crecimiento de cepas muy exigentes. La proliferación de leptospiras patógenas en un medio nutritivo artificial, como el medio EMJH, se hace notable a los 4-7 días; el crecimiento de las cepas saprofíticas ocurre a los 2 o 3 días. La temperatura mínima de crecimiento de especies patogénicas es de 13-15 °C. Debido a que la temperatura mínima del crecimiento de las especies saprofíticas es de 5-10 °C, la habilidad de las leptospiras de proliferar a 13 °C puede ser usada para distinguir entre los organismos patogénicos de las que son flora saprofíticas. El pH óptimo para el crecimiento de leptospiras está entre 7,2 y 7,6.
Por sus características de aerobiosis, las leptospiras usa como fuente principal de carbono y energía durante el crecimiento in vitro los ácidos grasos de cadena larga, los cuales son metabolizadas por medio de β-oxidación. Los ácidos grasos son suministrados en medios como el EMJH en la forma de polisorbato. Las moléculas de ácido graso están ligadas a albúmina en EMJH y son lentamente liberadas al medio de cultivo para prevenir su acumulación tóxica.