Los euriptéridos (Eurypterida, del griego eury, «ancho» y pteron, «ala»), también denominados gigantostráceos (Gigantostraca), son una claseThe Taxonomicon - Eurypterida (a veces un orden) de quelicerados extintos desde el final del Paleozoico, acuáticos o anfibios, que destacan por haber alcanzado los mayores tamaños entre los artrópodos. Se conocen con el nombre de escorpiones marinos, ya que la parte posterior del cuerpo recuerda a la de los escorpiones por presentar un metasoma más estrecho, pero carecían de glándula venenosa; sin embargo los euriptéridos a pesar de que son similares a los escorpiones, no son verdaderos escorpiones marinos (como lo es Brontoscorpio o especies similares). Se conocen 250 especies.
Características miniatura|izquierda|150px|Megarachne. El cuerpo de un euriptérido aparecía dividido en dos regiones, un prosoma (o cefalotórax) y un opistosoma (o abdomen), éste dividido a su vez en un mesosoma y un metasoma, el último de cuyos segmentos es un telson bien desarrollado.
Sobre el prosoma se encuentran dos ojos compuestos, como en los xifosuros o en los trilobites y un par de ocelos (ojos simples). La boca, que ocupa una posición ventral, es precedida por un par de quelíceros, como en los xifosuros y en los arácnidos, con los que están estrechamente emparentados. Detrás de la boca surgen seis pares de apéndices diversamente especializados. Sus partes basales dilatadas (gnatobases) cooperaban en la manipulación del alimento. Los apéndices del último par aparecen ensanchados como aletas, y esa debía de ser su función, justificando el nombre habitual del grupo (de anchas aletas).
Hasta el presente (noviembre de 2007) el mayor fósil de escorpión marino ha sido hallado en las cercanías de la actual ciudad alemana de Prüm; se trata de un ejemplar de la especie Jaekelopterus rhenaniae, cuya longitud habría rondado, como se deduce de la quela encontrada, los 2,5 m, y cuyo peso en vida habría alcanzado unos 180 kg, siendo probablemente su hábitat un bioma deltaico de pantanos y marismas. J. rhenaniae, conocida desde hace tiempo, habría existido hace unos 400 millones de años, en el Devónico Inferior.Fósiles de escorpión marino de dos metros y medio El escorpión gigante de la Prehistoria
Biología y ecología miniatura|Fósil de Eurypterus. Se ha debatido si nadaban boca arriba, pero la posición de los ojos parece desmentirlo; es probable que lo hicieran los individuos juveniles, como se ve ahora en los xifosuros. La respiración se basaba en cinco pares de branquias laminares de posición ventral en los segmentos del mesosoma. Existen además apéndices dimórficos que distinguen dos sexos, aunque es imposible asegurar la adscripción de cada tipo.
Los primeros euriptéridos eran marinos, pero parece que la prosperidad posterior del grupo se produjo en ambientes continentales de aguas someras, como marismas y estuarios, muy abundantes precisamente en el Carbonífero. Hay indicios de que muchos llevaron una existencia anfibia, desplazándose por tierra firme como ahora lo hacen muchas especies de cangrejos.
Registro fósil
El grupo aparece en el Ordovícico medio, con fósiles dudosos desde el Cámbrico medioPágina sobre Eurypterida (en inglés) y no se extingue hasta la gran extinción masiva del final del Pérmico, que marca el comienzo del Mesozoico.
Los fósiles de euriptéridos son raros, pero suelen aparecer exquisitamente preservados, lo que los hace apetecibles a los coleccionistas, lo cual mantiene un activo mercado. La mayor parte de los ejemplares parecen corresponder a mudas, pero recientemente se han encontrado restos que conservan admirablemente muchas estructuras anatómicas internas.
Taxonomía miniatura|Mixopterus, un euriptérido del Silúrico miniatura|Fósil de Eurypterus de Bertie Waterlime (Silúrico Superior) de Nueva York. miniatura|Fósil de Jaekelopterus rhenaniae. Con 2.5 metros de largo, es uno de los dos mayores artrópodos que hayan existido (el otro es el miriápodo terrestre Arthropleura).
Para 2015 se habían registrado unas 250 especies válidas de euriptéridos, todas extintas. Estas son clasificadas de la siguiente forma: Suborden Stylonurina Diener, 1924 Superfamilia Rhenopteroidea Størmer, 1951 Rhenopteridae Størmer, 1951 Alkenopterus Størmer, 1974 Brachyopterella Kjellesvig-Waering, 1966 Brachyopterus Størmer, 1951 Kiaeropterus Waterston, 1979 Leiopterella Lamsdell, Braddy, Loeffler, & Dineley, 2010 Rhenopterus Størmer, 1936 Superfamilia Stylonuroidea Kjellesvig-Waering, 1959 Parastylonuridae Waterston, 1979 Parastylonurus Kjellesvig-Waering, 1966 Stylonurella Kjellesvig-Waering, 1966 Stylonuridae Diener, 1924 Ctenopterus Clarke & Ruedemann, 1912 Laurieipterus Kjellesvig-Waering, 1966 Pagea Waterston, 1962 Stylonurus Page, 1856Superfamilia Kokomopteroidea Kjellesvig-Waering, 1966Kokomopteridae Kjellesvig-Waering, 1966 Kokomopterus Kjellesvig-Waering, 1966 Lamontopterus Waterston, 1979 Hardieopteridae Tollerton, 1989 Hallipterus Kjellesvig-Waering, 1963 Tarsopterella Størmer, 1951Superfamilia Hibbertopteroidea Kjellesvig-Waering, 1959 Drepanopteridae Kjellesvig-Waering, 1966 Drepanopterus Laurie, 1892 Hibbertopteridae Kjellesvig-Waering, 1959Campylocephalus Eichwald, 1860Cyrtoctenus Størmer & Waterston, 1968Dunsopterus Waterston, 1968Hastimima White, 1908Hibbertopterus Kjellesvig-Waering, 1959Vernonopterus Waterston, 1957 Mycteroptidae Cope, 1886Megarachne Hünicken, 1980Mycterops Cope, 1886Woodwardopterus Kjellesvig-Waering, 1959Incertae sedisStylonuroides Kjellesvig-Waering, 1966
Suborden Eurypterina Burmeister, 1843 Taxón plesionOnychopterella Størmer, 1951 Superfamilia Moselopteroidea Lamsdell, Braddy, & Tetlie, 2010 Moselopteridae Lamsdell, Braddy, & Tetlie, 2010Moselopterus Størmer, 1974Vinetopterus Poschmann & Tetlie, 2004 Superfamilia Megalograptoidea Caster & Kjellesvig-Waering, 1955 Megalograptidae Caster & Kjellesvig-Waering, 1955Echinognathus Walcott, 1882Megalograptus Miller, 1874Pentecopterus Lamsdell et al., 2015 Superfamilia Eurypteroidea Burmeister, 1843 Dolichopteridae Kjellesvig-Waering & Størmer, 1952Dolichopterus Hall, 1859Ruedemannipterus Kjellesvig-Waering, 1966 Buffalopterus Kjellesvig-Waering & Heubusch, 1962 Strobilopterus Ruedemann, 1935 Syntomopterus Kjellesvig-Waering, 1961 Eurypteridae Burmeister, 1843 Eurypterus De Kay, 1825 Erieopteridae Tollerton, 1989 Erieopterus Kjellesvig-Waering, 1958 Superfamilia Mixopteroidea Caster & Kjellesvig-Waering, 1955 Carcinosomatidae Størmer, 1934 Carcinosoma Claypole, 1890 Eocarcinosoma Caster & Kjellesvig-Waering, 1964 Paracarcinosoma Caster & Kjellesvig-Waering, 1964 Rhinocarcinosoma Novojilov, 1962 Micopteridae Caster & Kjellesvig-Waering, 1955 Lanarkopterus Ritchie, 1968 Mixopterus Ruedemann, 1921 Superfamilia Waeringopteroidea Waeringopteridae (no ha sido publicada formalmente) Grossopterus Størmer, 1934 Orcanopterus Stott, Tetlie, Braddy, Nowlan, Glasser, & Devereux, 2005 Waeringopterus Leutze, 1961 Superfamilia Adelophthalmoidea Tollerton, 1989 Adelophthalmidae Tollerton, 1989 Adelophthalmus Jordan in Jordan & von Mayer, 1854 Bassipterus Kjellesvig-Waering & Leutze, 1966 Eysyslopterus Tetlie & Poschmann, 2008 Nanahughmilleria Kjellesvig-Waering, 1961 Parahughmilleria Kjellesvig-Waering, 1961 Pittsfordipterus Kjellesvig-Waering & Leutze, 1966 Superfamilia Pterygotioidea Clarke & Ruedemann, 1912 Hughmilleriidae Kjellesvig-Waering, 1951 Herefordopterus Tetlie, 2006 Hughmilleria Sarle, 1902 Slimonidae Novojilov, 1968 Slimonia Page, 1856 Salteropterus Kjellesvig-Waering, 1951 Pterygotidae Clarke & Ruedemann, 1912 Pterygotus Agassiz, 1839 Acutiramus Ruedemann, 1935 Ciurcopterus Tetlie & Briggs, 2009 Erettopterus Salter in Huxley & Salter, 1859 Jaekelopterus Waterston, 1964 Incertae sedis Clarkiepterus Kjellesvig-Waering, 1966 Dorfopterus Kjellesvig-Waering, 1955 Holmipterus Kjellesvig-Waering, 1979 Marsupipterus Caster & Kjellesvig-Waering, 1955 Tylopterella Størmer, 1951 Unionopterus Chernyshev, 1948
Los rastros de icnitas producidos por euriptéridos son situados en los icnogéneros Palmichnium, Arcuites y Merostomichnites.Hanken, N.-M. & Størmer, L. (1975): "The trail of a large Silurian eurypterid". Fossils and Strata, No. 4, pp. 255-270, Pl. 1 -3.
Filogenia La posición sistemática de los euriptéridos es un tema debatido desde antiguo. No hay duda de que son quelicerados, pero se duda si están más cerca de los xifosuros (las cacerolas de las Molucas) o de los arácnidos, particularmente de los escorpiones. Probablemente ocupan una posición intermedia entre los primeros y los segundos, lo que concuerda con la visión de los escorpiones como los miembros más basales o divergentes del clado arácnido.
miniatura|Géneros hallados en Nueva York, ilustrados por Charles R. Knight
El cladograma presentado aquí es una versión simplificada de un estudio publicado por Tetlie, 2007. La principal ruptura filogenética se basa en las dos mayores innovaciones que caracterizaron la evolución de los euriptéridos. La más importante fue la transformación del apéndice prosomal más proximal en una aleta para nadar (como se encuentra en el clado Eurypterina). La segunda innovación fue el agrandamiento de los quelíceros, (como se encuentra en la familia Pterygotidae), permitiendo el uso de estos apéndices para la captura activa de las presas.
75% de las especies de euriptéridos son eurypterinos; esto representa el 99% de los especímenes. La superfamilia Pterygotioidea es el clado más rico en especies con hasta 56, seguido por Adelophthalmoidea con 43 especies; como taxones hermanos, ambos abarcan a los euriptéridos más derivados. Pterygotioidea incluye a los pterigótidos, los cuales son los únicos euriptéridos con una distribución cosmopolita. Este clado es uno de los que tiene mejor soporte dentro de los euriptéridos.
Se ha sugerido que el desarrollo de una armadura dérmica en ciertos grupos de vertebrados agnatos (como los Heterostraci y los Osteostraci) fue una respuesta a la presión de la depredación por parte de los cada vez más sofisticados euriptéridos depredadores (específicamente, de los pterigótidos) aunque esto aún debe ser verificado por un análisis más detallado. Un incremento en la diversidad de los peces está ciertamente unido al declive de los euriptéridos en el Devónico Inferior, aunque no se cree que esto represente un reemplazo por la competencia directa; de hecho, esta es rara en el registro fósil.
Véase también Lista de géneros de euriptéridos Cronología de la investigación sobre euriptéridos
Referencias
Enlaces externos
Categoría:Fósiles del Paleozoico