El género Cucurbita, perteneciente a la familia de las cucurbitáceas, es un tipo de planta de calabaza originario de América. Se distribuye en forma silvestre desde las zonas templado-frescas de los Estados Unidos a las de Argentina y Uruguay. Su hábito es de plantas guiadoras enredaderas por zarcillos (ausentes en algunos cultivares), rastreras y trepadoras. Son sensibles a heladas. Su pepónide (el fruto de las cucurbitáceas) es característicamente una calabaza. En Cucurbita conviven dos grupos ecológicos: las perennes xerofíticas con raíces de almacenamiento, y las mesofíticas anuales, entre las que puede haber perennes de corta vida que carecen de raíces de almacenamiento.
Dependiendo de la autoridad, se reconocen entre 12 y 27 especies o grupos de especies de Cucurbita, de las más de 120 descritas. Cinco de ellas (Cucurbita ficifolia, C. argyrosperma, C. moschata, C. pepo y C. maxima) fueron domesticadas independientemente. Son ampliamente cultivadas por sus frutos, de los que se consume la pulpa y las semillas o el fruto inmaduro como verdura de estación. En menor medida también se consumen sus flores y brotes tiernos. Los frutos poseen una espléndida diversidad morfológica en su forma, tamaño y coloración.
Los registros arqueológicos indican una domesticación inicial de Cucurbita hace unos 10 mil años, por lo que es uno de los grupos domesticados más antiguos. Desde América, los frutos y las semillas de las variedades cultivadas fueron llevados a otros continentes, en donde son cultivadas desde hace centurias en diversas regiones climáticas, desde zonas templadas más frescas hasta los trópicos. Cucurbita ficifolia es la más adaptada a zonas ecogeográficas con clima fresco y de día corto, como se pueden encontrar en las altas montañas de latitudes bajas de todo el planeta; C. moschata es la mejor adaptada a los trópicos torrenciales de latitudes bajas.
Caracteres diferenciales
Poseen los caracteres diferenciales de las cucurbitáceas. miniaturadeimagen|Flor de Cucurbita moschata. Es una flor amarilla, campanulada, separada en lóbulos a mitad de camino y no en racimos. miniaturadeimagen|Hoja profundamente lobada, pero no pinatifida, en variedades de Cucurbita pepo. Sus flores amarillas y de corola tubular que se abren durante la mañana, adaptadas a la polinización por insectos diurnos principalmente abejas, las diferencian de las enredaderas de Lagenaria de flores blancas que abren durante la noche. Sus flores solitarias o en fascículos, pero no en racimos, las diferencian de Luffa. Las hojas pueden ser profundamente lobadas, pero no llegan a ser pinnatifidas como en Citrullus. La corola es gamopétala y campanulada, a mitad de camino separada en lóbulos, lo que la diferencia de la corola pequeña y rotada de Cucumis. Su fruto es una calabaza de muchas semillas lo que la diferencia del fruto de una sola semilla de Sechium.
Antes de la maduración de las anteras se observa una ondulación sigmoidea de las tecas. La noche anterior a la antesis de la flor ocurre la antesis de las anteras.
Los lóbulos de los pétalos tienen sus láminas a cada lado de la vena media dobladas hacia adentro en el pimpolloH Teppner. 2004. Notes on Lagenaria and Cucurbita (Cucurbitaceae) - Review and New Contributions. Phyton (Horn, Austria) 44.2:245-308. (prefoliación del ápice de los pétalos induplicada o no induplicada como Cayaponia sino involuta como en Cucurbita, lo que diferencia a los dos géneros en Argentina).
Algunas plantas puede informarse que tienen tallos "geniculados" o en "zig zag", esto es porque cuando las guías crecen en forma vertical por el peso de las hojas los tallos ya aferrados al soporte terminan de elongarse con esa morfología.
El pecíolo es hueco. miniaturadeimagen|Corte transversal de pecíolo en Cucurbita maxima.
Genética e hibridación
En general las 5 especies de Cucurbita están reproductivamente aisladas entre sí. Los pools de genes primarios de cada especie están representados por sus landraces y los cultivares comerciales, así como por sus taxones infraespecíficos. Se pueden hacer cruzas experimentales entre ellos y con otras Cucurbitas silvestres con dificultad, y las progenies entre ellas usualmente son estériles o solo medianamente fértiles. Las cruzas espontáneas entre especies son poco comunes, si bien ocasionalmente se detecta algún híbrido intraespecífico en las landraces, sobre todo en México.Merrick LC 1990. Systematics and evolution of a domesticated squash, Cucurbita argyrosperma, and its wild and weedy relatives. En: DM Bates, RW Robinson, C Jeffrey (eds). Biology and Utilization of the Cucurbitaceae. Cornell Univ. Press, Ithaca, New York, USA, pp 77-95.
Cruzas compatibles entre poblacionesLira-Saade R 1995. Cucurbita. Estudios Taxonómicos y Ecogeográficos de las Cucurbitaceae Latinoamericanas de Importancia Económica. Systematics and Ecogeographic Studies on Crop Genepools. International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy, 9:281. Especie Pool de genes 1º Pool de genes 2º Pool de genes 3ºC. argyrospermaC. argyrosperma subsp. sororia C. argyrosperma subsp. argyrosperma sensu latoC. moschataC. pepo C. maxima C. foetidissimaC. ficifoliaC. ficifoliaC. pedatifolia C. foetidissimaC. lundelliana C. maxima C. pepoC. maximaC. maxima subsp. andreana C. maxima subsp. maximaC. ecuadorensisC. pepo C. lundelliana C. argyrosperma C. ficifoliaC. moschataC. moschataC. argyrospermaC. lundelliana C. maxima C. pepoC. pepoC. pepo subsp. pepo sensu lato C. pepo subsp. fraterna C. pepo subsp. texanaC. argyrosperma C. okeechobeensis C. moschata C. ecuadorensisC. lundelliana C. ficifolia C. maxima
Desde un punto de vista más práctico, los experimentos de hibridación expusieron cuáles son los grupos de los que se pueden introgresar caracteres deseables a un cultivo particular. Los intentos de introgresar caracteres deseables entre especies han sido bastante variables e incompletos.
Hay evidencia de que existe flujo de genes entre especies cultivadas y silvestres de cucurbitas.Kirkpatrick K. J. H. D. Wilson 1988. Interspecific gene flow in Cucurbita: C. texana vs. C. pepo. American Journal of Botany 75: 519-527.Wilson H. D. 1990. Gene flow in squash species. BioScience 40: 449-455.Wilson H. D., R. Lira, I. Rodriguez 1994. Crop-weed gene flow: Cucurbita argyrosperma Huber and C. fraterna L.H. Bailey (Cucurbitaceae). Economic Botany 48: 293-300.
El número relativamente grande de cromosomas de Cucurbita (2n = 2x = 40 cromosomas en un genoma relativamente conservado, Sisko et al. 2003Šiško M, Ivancic A, Bohanec B. 2003. Genome size analysis in the genus Cucurbita and its use for determination of interspecific hybrids obtained using the embryo‐rescue technique. Plant Science 165: 663–669.) es el legado de un evento de alopoliploidía en el ancestro común del género (Weeden 1984Weeden NF. 1984. Isozyme studies indicate that the genus Cucurbita is an ancient tetraploid. Cucurbit Genetics Cooperative Report 7: 84–85.).
Los estudios moleculares que se citan como los más relevantes hasta la fecha son Wilson et al. (1992Wilson HD, Doebley J, Duvall M. 1992. Chloroplast DNA diversity among wild and cultivated members of ''Cucurbita'' (Cucurbitaceae). ''Theoretical and Applied Genetics'' 84: 859–865.) que utilizó sitios de restricción de DNA cloroplastídico, Sanjur et al. (2002Sanjur OI, Piperno DR, Andres TC, Wessel‐Beaver L. 2002. Phylogenetic relationships among domesticated and wild species of ''Cucurbita'' (Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial gene: Implications for crop plant evolution and areas of origin. ''Proceedings of the National Academy of Sciences USA'' 99: 535–540.) que utilizaron secuencias de un intrón mitocondrial, al 2013 Zheng et al. (2013) utilizaron 4 loci cloroplastídicos (rbcL, matK, trnL-F, rpl20-rps12) siguiendo a Kocyan et al. (2007Kocyan A, Zhang L‐B, Schaefer H, Renner SS. 2007. A multilocus chloroplast phylogeny for the Cucurbitaceae and its implications for character evolution and classification. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' 44: 553–577.) que los sampleó a través de 171 cucurbitáceas, y el grupo de investigadores liderado por Gong utilizó polimorfismos de SSR (simple sequence repeat) en el grupo de las mesofíticas anuales. Los análisis moleculares recuperaron largamente la monofilia de Cucurbita, su grupo basal de xerofíticas y la monofilia de las mesofíticas anuales, manteniéndose Cucurbita ficifolia como una incógnita que puede estar anidada en el grupo de xerofíticas, o quizás divergir basalmente de las mesofíticas, o incluso estar anidada en ellas. Esta especie posee una suite importante de anomalías morfológicas y ecológicas, mientras que las demás xerofíticas son enteramente silvestres, poseen raíces reservantes, son de zonas áridas y se encuentran generalmente a bajas altitudes, C. ficifolia solo es conocida bajo cultivo, en ambientes montañosos húmedos, morfológicamente es una anual que carece de raíces de almacenamiento y en su ambiente si las heladas no son muy fuertes posee una longevidad de más de un año. (introducción tomada de Zheng et al. 2013).
Origen y distribución geográfica
La Cucurbita es originaria de América. No fue conocido en el resto del mundo hasta la llegada de los españoles.
Domesticación Las regiones de domesticación de cada especie coinciden con regiones donde son muy cultivadas y están muy diversificadas, ubicadas entre las zonas templadas de Estados Unidos y las zonas templadas de Argentina y Uruguay, poseyendo las 4 especies centros secundarios de diversificación en zonas templadas a tropicales del resto del mundo adonde fueron llevadas. Las formas cultivadas y comestibles de Cucurbita generalmente difieren de las formas silvestres en que tienen menos semillas y más grandes, frutos más grandes, pulpa no amarga y menos fibrosa, todas las partes de la planta más grandes, menos guías secundarias (runners), y cáscaras menos durables y de colores más variados (Whitaker y Bemis 1964,Whitaker, TW, y WP Bemis. 1964. Evolution in the genus ''Cucurbita''. ''Evolution'' 18:553-559. citado en París 1989). Las formas silvestres pueden polinizar a las cultivadas de su propia especie biológica desde varios kilómetros de distancia, por lo que en las regiones de origen, donde conviven, la polinización para reservar semillas para el año siguiente debe ser controlada (es decir, debe cerrarse la flor antes y después de la polinización manual para evitar la contaminación con polen extraño). En C. moschata los ancestros parecen extintos, las demás especies poseen variedades silvestres (mapa).
Cucurbita moschata fue de las primeras plantas cultivadas en ser conocidas por Colón, pero debido a los requerimientos climáticos fue más exitosa en establecerse en Europa Cucurbita pepo y le siguió Cucurbita maxima. Cucurbita moschata es la especie más importante hoy en día en la cuenca del Mediterráneo y en zonas tropicales de latitudes bajas. En cambio Cucurbita ficifolia se dispersó hacia las regiones tropicales de grandes alturas de clima fresco. Cucurbita argyrosperma se dispersó poco, hay algunas especies en Perú y en Argentina.
Se hipotetizó que el inicio de la domesticación fue para la utilización de las semillas comestibles y no amargas. Pero no hay costumbre de consumir las semillas en el Cono Sur, donde se domesticó Cucurbita maxima y es la especie que posee la testa más gruesa y en Mesoamérica tampoco la eligen si el uso es al menos en parte el consumo de semillas. Millán sugiere que en Argentina los nativos pueden haber domesticado la especie Cucurbita maxima para consumir el fruto a partir de formas silvestres no amargas.