Los lepidópteros (Lepidoptera, del griego λεπίς, lepís, 'escama', y πτερόν, pteron, 'ala') son un orden de insectos holometábolos, casi siempre voladores, conocidos comúnmente como mariposas; las más conocidas son las mariposas diurnas, pero la mayoría de las especies son de hábitos nocturnos (polillas, esfinges, pavones, etc.) y pasan muy inadvertidas. Sus larvas se conocen como orugas y son un elemento destacado de los ecosistemas terrestres, se alimentan típicamente de materia vegetal, son polinizadores y presas, con lo que algunas especies pueden ser plagas muy dañinas para la agricultura. Muchas especies cumplen el papel de polinizadoras de plantas y cultivos. Quien recolecta o estudia este orden se denomina lepidopterólogo.
Este taxón representa el segundo orden con más especies entre los insectos (siendo superado solamente por el orden Coleoptera); de hecho, cuenta con más de 157 000 especies (y un número probablemente similar de especies no descritas), clasificadas en 127 familias y 46 superfamilias.de Viedma, M. G., Baragaño, J. R. & Notario, A. 1985. Introducción a la entomología. Ed. Alhambra. ISBN 84-205-1031-9 La mariposa diurna más grande que existe es la hembra de la llamada "alas de pájaro de la reina Alexandra", que puede llegar a tener 31 cm de envergadura, el macho es un poco más pequeño, vive al sudeste de Nueva Guinea. Otros de los lepidópteros más grandes que la ciencia ha descubierto incluyen la conocida mariposa Atlas o polilla Atlas (Attacus atlas), originaria de las zonas tropicales del Sudeste Asiático y es un heterocero (polillas o mariposas nocturnas) aunque es de hábitos diurnos y la mariposa emperador, también llamada "diablo blanco".
Los lepidópteros tienen intrincadas relaciones con sus plantas hospedantes que han proporcionado a los biólogos evolutivos desde hace mucho tiempo una base empírica para investigar la dinámica coevolutiva. Sin embargo, los factores que llevaron a su éxito evolutivo aún no están claros, ya que su historia evolutiva permanece incierta en dos niveles fundamentales: las relaciones filogenéticas de la mayoría de las superfamilias no han sido aclaradas y, en consecuencia, se desconoce el momento de los principales eventos de diversificación.
Evolución Los lepidópteros aparecieron por primera vez en el registro fósil en el límite Triásico-Jurásico y han coevolucionado con las plantas con flores desde el auge de las angiospermas en el Cretácico Medio/Tardío. Presentan numerosas variaciones en la estructura corporal básica que han evolucionado para obtener ventajas en su estilo de vida y distribución. A lo largo de millones de años, han desarrollado una amplia gama de patrones de alas y coloración, que van desde las polillas de aspecto apagado, similares al orden relacionado Trichoptera, hasta las mariposas de colores brillantes y patrones complejos. Por consiguiente, este es el orden de insectos más reconocido y popular, con muchas personas involucradas en su observación, estudio, recolección, cría y comercialización.
Sistemática Las relaciones filogenéticas de los principales clados del megadiverso orden de lepidópteros se han estudiado en detalle recientemente, comenzando con la publicación emblemática de Kristensen en 1998, basada en la morfología, seguida de estudios moleculares independientes. Todos estos estudios tienen en común la existencia de clados con un amplio respaldo que pueden definirse como superfamilias, pero un respaldo muy limitado para las relaciones entre ellas. Es especialmente evidente en Ditrysia, que contiene el 98% de todas las especies de lepidópteros. Resulta especialmente sorprendente la preponderancia de ramas internas extremadamente cortas que dan lugar a los clados de las superfamilias en los estudios moleculares.
Taxonomía Hay unas ciento veintisiete familias dentro del orden Lepidoptera, pero las opiniones de cuáles son estas cambian con frecuencia entre los científicos. El tratamiento que se da aquí es el adoptado por la base de datos del Museo de Historia Natural de Londres.
Durante muchos años, el orden de los lepidópteros fue subdividido en dos subórdenes, los ropalóceros, o mariposas diurnas, y los heteróceros, polillas o mariposas nocturnas. La cladística moderna ha demostrado que esta antigua clasificación es artificial y, en la actualidad se admiten los subórdenes Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los tres primeros contienen unas pocas especies, mientras que Glossata incluye el 99 % de los lepidópteros actuales.Scoble, M. J. (1995). The Lepidoptera, form, function and diversity. London: The Natural history Museum & Oxford University Press. ISBN 0-19-854952-0
Suborden Zeugloptera Suborden Aglossata Suborden Heterobathmi Suborden Glossata Infraorden Heteroneura División Ditrysia Sección Cossina Sección Tineina División Monotrysia Infraorden Dacnonypha Infraorden Lophocoronina Infraorden Exoporia Infraorden Neopseustina
Filogenia Las relaciones filogenéticas de los cuatro subórdenes son las siguientes:
thumb|right|Grabado de 1887 de Prodryas persephone, lepidóptero fósil del Eoceno thumb|Holotipo de Hydriomena? protrita
Lepidópteros fósiles Hay muy pocos fósiles de mariposas cuando se los compara con otros grupos de insectos. La distribución y abundancia de los fósiles más comunes indican que debe haber habido grandes migraciones de mariposas durante el Paleógeno en el Mar del Norte, que es donde se encuentran muchos fósiles de este grupo. También se encuentran algunos fósiles en ámbar y en algunos sedimentos finos. Los restos dejados por larvas de minadores de hojas pueden ser valiosos, pero su interpretación no es fácil.
Características
thumb|Anatomía externa de Papilio machaon: A - ala delantera; B - antena; C - ojo compuesto; D - espiritrompa; E - tórax; F - pata; G - abdomen; H - ala posterior; I - «cola»
Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas coloreadas, que utilizan en la termorregulación, el cortejo y la señalización. Su aparato bucal es de tipo probóscide provisto de una larga trompa que se enrolla en espiral (espiritrompa) que permanece enrollada en estado de reposo y que les sirve para libar el néctar de las flores que polinizan.
El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias del orden, pero básicamente consiste en exhibiciones y en la producción de feromonas sexuales. Con las maniobras de vuelo, los machos cubren a las hembras con el olor de estas feromonas. Tras el apareamiento, los machos pueden evitar que la hembra tenga una nueva cópula taponando su genitalia con una secreción pegajosa.
Su desarrollo es holometábolo: del huevo sale una larva u oruga que se transformará en pupa y esta dará lugar al adulto. La larva, a diferencia del adulto, presenta un aparato bucal de tipo masticador; la mayoría de las larvas son fitófagas. En menos del 1 % las larvas son carnívoras o aun caníbales. Podemos distinguir las larvas de lepidópteros de las de otros insectos porque poseen una serie de cinco patas falsas —las de los himenópteros sínfitos poseen siete o más— al final del abdomen,Aguado Martín, L. O. (2007), p. 52 lo que en algunos casos conlleva que su forma de caminar sea como la de un acordeón abriéndose y cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son insectos terrestres y solo ocasionalmente algunas larvas son acuáticas.
Morfología externa
Las características morfológicas que distinguen al orden Lepidoptera de otros órdenes de insectos son:
Larva: Las larvas de lepidópteros se conocen como orugas y tienen una cabeza y mandíbulas bien desarrolladas. Pueden tener de cero a cinco pares de falsas patas, generalmente cuatro. Pupa: Las pupas en la mayoría de las especies son adécticas (sin mandíbulas funcionales en el estado de pupa) y obtectas (con apéndices fusionados o pegados al cuerpo), mientras que otras son décticas (con mandíbulas funcionales presentes en el estado de pupa) y exaradas (con las antenas, patas y alas libres). Imago (adulto): Cabeza: La cabeza tiene grandes ojos compuestos y, si hay piezas bucales presentes, son casi siempre una probóscide en forma de pajita para beber. Tórax: El protórax suele estar reducido. Abdomen: Los segmentos abdominales posteriores están extensamente modificados para la reproducción. Los cerci están ausentes. Alas: Dos pares de alas están presentes en casi todos los taxones. Las alas tienen muy pocas venas transversales. Escamas: Las escamas cubren la superficie externa del cuerpo y los apéndices.
Coloración En el orden Lepidoptera la coloración, especialmente la de las alas, alcanza la máxima especialización. Morfológicamente, la superficie alar está recubierta de escamas cuya superficie posee multitud de aristas longitudinales (separadas a veces a menos de 1 μm, es decir, la milésima parte de un milímetro) que alteran la reflexión de la luz produciendo colores muy llamativos y frecuentemente tornasolados e iridiscentes. miniaturadeimagen|Macho de ceres común (Euphaedra phaethusa phaethusa), Parque Nacional de Kakum, Ghana Venación alar
thumb|350px|Terminología de las alas de las mariposas Las venas de las alas de las mariposas forman un diseño característico y único según las especies o familias de las que se trate. Conocer este patrón es, en algunos casos, imprescindible para la correcta determinación de una especie concreta de mariposa. Para poder describir con claridad y precisión este diseño se utiliza la siguiente terminología entomológica:Aguado Martín, L. O. (2007). Capítulo 3 Anatomía del imago, p. 79Higgins, L. G. y N. D. Riley (1980), p. 15
Tanto en las alas anteriores como en las posteriores se encuentran las siguientes zonas o áreas: basal, es la más próxima al cuerpo, subdividida a veces en basal y postbasal; submarginal, premarginal o, simplemente, marginal, es la más alejada. Entre ambas se encuentra la zona discal que, a su vez, se divide en discal y postdiscal o postmedial. Finalmente, la zona apical se encuentra en la parte distal y superior de ambas alas.
En el perímetro del ala anterior se encuentra el borde de ataque que se denomina costa o borde costal. A continuación, el ápice seguido del margen externo o termen. Inmediatamente después, en las alas anteriores aparece el ángulo dorsal y, en las posteriores, el ángulo anal. Se completa la periferia del ala con el margen interno o dorso.
Entre las zonas basal y discal de ambas alas, próxima a la costa, aparece un área alargada, enmarcada por venas y casi siempre cerrada, denominada célula o celda discal, discoidal, discocelular, o, simplemente, celda. En su parte superior se encuentra delimitada por la vena subcostal, por la parte inferior por la vena mediana, y por la postdiscal por las tres venas discoidales. Cuando falta alguna de estas venas, se denomina celda abierta.
Las venas no son siempre fáciles de observar, a veces es mejor observarlas desde el reverso o emplear técnicas de humidificación con alcohol para que se hagan visibles entre las escamas y pelos androconiales. Las del ala anterior se numeran de la 1 a la 12 (V1, V2, …, V12), de abajo arriba. La vena V1 o submediana, de las más difíciles de apreciar, nace en la base y discurre de forma paralela al dorso. La V2 o mediana arranca hacia la mitad del borde inferior de la celda. La vena V12 o costal nace en la base del ala y discurre paralela a la costa. Las del ala posterior son 8, aunque muchas veces aparecen dos venas anales V1, V1a y V1b. También se numeran de abajo arriba, siendo la V8 la vena costal. En algunas mariposas pueden faltar venas, tanto de un ala como de la otra, normalmente entre la V6 y la V9. En esos casos se numeran de forma sucesiva, de tal manera que puede haber mariposas en las que la última vena sea la V9.