Los osteíctios (Osteichthyes, del griego ὀστεον /ósteon/, ‘hueso’, e ἰχθύς /ichthus/, ‘pez’), conocidos vulgarmente como peces óseos, son un grupo taxonómico de vertebrados gnatóstomos que incluye a todos los peces dotados de esqueleto interno óseo, es decir, hecho principalmente de piezas calcificadas y muy pocas de cartílago. Junto con los condrictios (peces cartilaginosos), forman los dos grandes grupos que comprenden los animales llamados vulgarmente «peces»; aún existe un tercer grupo: el de los peces sin mandíbulas (lampreas y mixines), con muy pocos representantes actuales. Hoy en día se sabe que este grupo está formado por las clases Actinopterygii y Sarcopterygii (esta última incluye los tetrápodos).
Clasificación Los peces óseos comprenden dos clases:The Taxonomicon - OsteichthyesFroese, R. & Pauly, D. (Editors). 2009. FishBase. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version (10/2009).
Clase Actinopterygii Subclase Chondrostei Orden Acipenseriformes Orden Chondrosteiformes Subclase Neopterygii Infraclase Holostei Infraclase Teleostei Subclase Cladistia Orden Polypteriformes Clase Sarcopterygii Subclase Actinistia Subclase Dipnoi Subclase Tetrapodomorpha (tetrápodos y sus ancestros pisciformes directos)
Los actinopterigios comprenden la inmensa mayoría de los peces, caracterizados por una estructura ósea radial en las aletas. Los sarcopterigios comprenden los peces con aletas pares lobuladas, es decir, los celacantos y peces pulmonados, que están directamente emparentados con los vertebrados terrestres (Tetrapoda). Por ello, y según la sistemática cladística, los tetrápodos se incluyen en esta clase.
Filogenia En términos cladísticos los osteíctios y los sarcopterigios son grupos parafiléticos debido a que de algunos peces sarcopterigios evolucionaron los tetrápodos según analisís moleculares, morfológicos y fósiles. Esto obliga en la sistemática cladística a incluir a los tetrápodos dentro de los sarcopterigios y octeíctios. Por tanto las relaciones filogéneticas serían las siguientes:Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution. NCBI.
Características Internamente se distinguen algunas diferencias con los peces cartilaginosos mientras que estos poseen una válvula espiral en el intestino los osteoictios presentan ciegos pilóricos y carecen de glándula rectal. En el sistema respiratorio, aparecen branquias dentro de una cámara branquial, y recubiertas por un opérculo que muestra al exterior una sola abertura branquial a cada lado. Ocasionalmente puede marcarse un preoperculo. Además, las branquias no están separadas por septos. En algunos grupos, la vejiga natatoria se ha transformado en un pulmón original, que le sirve además para flotar a determinado nivel, o desplazarse verticalmente. Ambas estructuras, pulmón y vejiga natatoria, son mutuamente excluyentes, es decir, cuando existe uno no existe el otro, y viceversa.
Presentan mayoritariamente boca terminal, capaz de realizar movimientos muy precisos gracias a que poseen huesos dérmicos articulados. Los dientes salen de algunos de estos huesos dérmicos y carecen de reemplazo cuando se caen o rompen. Además, su aleta caudal es homocerca. Aparte de su esqueleto interno calcificado u osificado (la excepción es el esturión, que lo tiene cartilaginoso como los condrictios), también poseen huesos en la dermis de su tegumento en forma de escamas, lo que se conoce como dermatoesqueleto. Estas escamas tienen un importante valor taxonómico, ya que el tipo y número (especialmente en la línea lateral y transversalmente) son usados como rasgos identificativos de los distintos grupos.
En relación con las aletas de los osteíctios, encontramos mayoritariamente un par de aletas pelvianas y un par de aletas torácicas o pectorales (ambas aletas son pares y simétricas en el cuerpo) y una o varias dorsales o una o varias anales en el plano sagital, pero no de forma simétrica. También presentan aleta caudal.
Dependiendo de la posición de las aletas pelvianas y torácicas, podemos distinguir cuatro tipos de osteíctios: abdominales (si las aletas pelvianas se encuentran situadas por detrás de las torácicas), torácicos (si están a la misma altura o ligeramente retrasadas), yugulares (si están por delante) o ápodos (carecen de aletas pelvianas).
Algunas especies son gregarias y se reúnen en bancos por medio de señales acústicas. Son, en general, animales carnívoros, aunque también existen especies filtradoras, e incluso herbívoros. El nivel de adaptación al medio hace de los peces óseos los más numerosos de todos los grupos.
Locomoción La mayoría de los osteíctios poseen vejiga natatoria que les permite ser ingrávidos en el agua, ya que la llenan o vacían de gas para controlar la profundidad en la que se encuentran. Aprovechan mejor el movimiento de ascenso o descenso pegando las aletas al cuerpo y evitando el rozamiento. Las aletas se conservan, no obstante, porque resultan útiles para movimientos más precisos. Además, las aletas han evolucionado originando distintas funciones, como servir para caminar por el fondo (Periophthalmus barbarus), para palpar (Tríglidos, Trigla), como ventosas (Lepadogaster), o como alas para saltar durante un tiempo por encima de la superficie (Cheilopogon) evitando a los depredadores acuáticos en situaciones de estrés.
La morfología típica de los peces es la que menos resistencia hidrodinámica ofrece para la natación: el extremo anterior aguzado y una altura igual a un cuarto de la longitud del cuerpo, estando la altura máxima en el primer tercio del cuerpo contando desde la cabeza. Esta forma permite minimizar las turbulencias facilitando el avance.
De todos modos, no todos los peces presentan una morfología similar a la descrita. La longitud del animal varía de unos grupos a otros, así como la parte propulsora del movimiento. Los anguiliformes tienen una parte propulsora muy alargada; los carangiformes son intermedios y los más típicos; y los ostraciformes tienen una parte propulsora muy pequeña. Estas diferentes formas responden a diferentes y variadas formas de vida de los peces.
Dentro de los carangiformes destaca un grupo especial, los escombriformes, que es el tipo de movimiento mejor adaptado a una natación continua. Lo presentan atunes, bonitos, caballas. Tienen un cuerpo muy musculoso con muy baja resistencia al agua: la cola es lo más delgada posible, semilunar y rígida, y tienen pínnulas que sirven para reducir las turbulencias. Son por tanto muy hidrodinámicos, perfeccionando este rasgo con un rostro en punta y con unos surcos que permiten a las aletas pares e impares retraerse y no ofrecer resistencia al movimiento. Para poder tener una elevada actividad muscular, mantienen la temperatura corporal por encima de la del medio, por lo que se dice que son pseudohomeotermos. Los individuos grandes mantienen velocidades de 60 a 70 km/h, y superan en velocidad punta los 100 km/h. La vejiga natatoria falta también en los escómbridos.
Anatomía Tegumento El tegumento, o piel, está formado por la dermis y epidermis.
Epidermis y dermis La dermis de los osteíctios presenta escamas imbricadas (como las tejas de una casa), y sobre las escamas se dispone la epidermis. Ésta posee unas diez capas de células no queratinizadas y vivas (a diferencia del resto de los tetrápodos) y una capa basal, que es la que se va dividiendo y originando nuevas células epidérmicas.
La epidermis presenta muchas células mucosas (glándulas unicelulares que secretan mucus). Este mucus regula la permeabilidad de la piel (y por tanto la excreción) y reduce la fricción entre las escamas, permitiendo que éstas se articulen correctamente. El mucus también sirve para lubricar el cuerpo y para defenderlo de patógenos.
La dermis, más gruesa, contiene escamas, cromatóforos (células responsables de la coloración de los peces), tejido conjuntivo, vasos sanguíneos y terminaciones nerviosas.
Escamas dérmicas de los osteíctios Los distintos tipos de escamas actuales derivan de las que presentaban los ostracodermos o placodermos. En la mayoría de los grupos se suprimió la capa superior, quedándose solo la parte basal formada por hueso laminar. Esta eliminación sirvió para aligerar el cuerpo y facilitar la natación. Las escamas cosmoideas, gruesas, con hueso laminar, esponjoso, dentina y esmalte, persisten en los sarcopterigios. Las escamas ganoideas son una forma intermedia, con una capa gruesa de hueso laminar, hueso esponjoso y esmalte, presente en algunos grupos, como Lepisosteus.
Los peces modernos tienen las escamas elasmoideas, formadas exclusivamente por hueso laminar. Hay dos tipos de escama elasmoidea: la cicloidea y la ctenoidea. La ctenoidea tiene un borde posterior con unas pequeñas incisiones radiales a modo de peines. La cicloidea tiene un borde posterior liso. Las escamas cicloideas son propias en general de peces más primitivos, y las ctenoideas, de peces más modernos.
Las escamas elasmoideas tienen una estructura en capas circulares. La parte central de la escama es el focus (plural focii), alrededor del cual aparece una serie de anillos de crecimiento (annulii) que sirven para estimar la edad del individuo. También pueden presentar radios (radii) por su borde. La parte anterior (o campo anterior) de la escama está situada por debajo de otras escamas.
miniatura|150px|Escamas de la línea lateral del rutilo (Rutilus rutilus). Las escamas de la línea lateral son diferentes. Tienen unos agujeros para que la línea lateral funcione correctamente. Estas escamas hacen que la línea lateral se marque y resulte relativamente conspicua.
Cromatóforos miniatura|150px|Los cromatóforos del pez cebra son los encargados de generar el mimetismo con el fondo, al ser expuestos a ambientes oscuros (arriba) o luminosos (abajo). Los cromatóforos de la dermis, responsables de la coloración de la piel, son los melanóforos (contienen melanina, oscurecen la piel y son células muy ramificadas) y los xantóforos o lipóforos (poseen pigmentos de estructura lipídica de color amarillento). La combinación de ambos producen colores rojizos. También existen los iridocitos o guanóforos, que contienen capas de guanina que producen efectos sobre los dos pigmentos mencionados, alterando su coloración. Pueden producir una coloración blanca característica.
Hay peces, como el lenguado o la platija, capaces de imitar la coloración del fondo, en un efecto conocido como metacrosis, o cambio rápido de color. La metacrosis se consigue gracias a la estructura típica de los melanóforos, que permite concentrar la melanina en unas zonas y dispersarla en otras, dando diferentes patrones de coloración. El control de esta capacidad se debe a una vía nerviosa y una vía endocrina. Las hormonas que participan son la adrenalina, que concentra la melanina, y la hormona dispersora de la melanina (MDH, de sus siglas en inglés Melanin-Dispersing Hormone), que la dispersa.
Las coloraciones varían mucho dependiendo de la forma de vida. Los peces epipelágicos son, en su mayor parte, contrasombreados, ya que tienen el lomo oscuro y el abdomen blanco, lo cual sirve para mimetizarse en el medio contra los depredadores (vistos desde una posición inferior, el color blanco del vientre hace que se mimeticen con el reflejo del sol; vistos desde una posición superior, el color oscuro del dorso hace que se mimeticen con el fondo oscuro del mar u océano). Estos mismos peces son plateados por el flanco (el llamado argenteum), también como estrategia de mimetismo. En los peces de río predominan las coloraciones pardas y verdosas, pero todavía hay contrasombreado. Los peces de fondo suelen ser rojos ya que este es el color que primero se pierde a medida que descendemos en profundidad. Además, suelen tener los ojos con un tamaño más grande que los epipelágicos.