Las cannáceas (Cannaceae) son una familia de plantas herbáceas, perennes y rizomatosas pertenecientes al orden Zingiberales de las monocotiledóneas. La familia presenta un solo género, Canna, con veintitrés especies conocidas como «achiras», «adeiras» o «cañas de Indias». Son plantas tropicales y subtropicales nativas de América que se caracterizan por sus hojas dísticas, sus flores con un estambre petaloide con una sola teca y sus estaminodios que parecen pétalos. Diferentes especies de Canna se cultivan para la alimentación humana en varias regiones del mundo: en México y las Antillas, en los Andes (desde Colombia hasta Argentina), como también en Hawái, Australia, Vietnam, China e Indonesia. Se destaca Canna indica como la más conocida, variable y distribuida entre estas especies. Algunas son cultivadas con fines ornamentales, especialmente en Francia, España, Inglaterra, Hungría, otros lugares de Europa y en Brasil.
Etimología y nombres comunes El nombre Canna proviene del hebreo «caneh» que significa «caña».Dimitri, M. 1987. Cannáceas. En: Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. p.:278. Los nombres comunes en español para las diferentes especies de Canna son muy variados, como por ejemplo «caña de las Indias», «platanillo», «platanillo de Cuba», «caña india», «caña coro», «achira», «achera», «sagú» y «lengua de dragón».Rzedowski, G. C. de, 1998. Cannaceae. En: Rzedowski , J. y G. Calderón R. (eds.). Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes. Fascículo 64. Instituto de Ecología. Centro Regional del Bajío. Pátzcuaro, Michoacán, México.Martínez, M., 1979. Catálogo de nombres vulgares y científicos de plantas mexicanas. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. No obstante, predomina «achira» en Sudamérica y «caña de indias» en España.Fichas de Infojardín. Plantas bulbosas, Canna indica.
Descripción thumb|240px|Hábito de crecimiento e inflorescencia en Canna indica var. warscewiczii. thumb|240px|Fruto en formación de achira con sus características estructuras espinulosas que lo recubren. Obsérvese el cáliz persistente sobre el fruto.
Son hierbas perennes y glabras. Presentan dos tipos de tallo: uno aéreo, sin ramificaciones y erecto; el otro subterráneo, rizomatoso y de ramificación simpodial o monopodial de acuerdo a la especie considerada, con canales de mucílago. Las hojas son alternas, dísticas (a espirales), simples, de margen entero, pecioladas o más o menos sin pecíolo, con una lámina bien desarrollada, la vena media de la lámina posee canales aeríferos, con venación pinada (peni-paralela), envainadora en la base, sin lígula ni pulvino ni estípulas. Se hallan diferenciadas en una vaina basal, un pecíolo y una lámina. Las vainas se superponen rodeando al tallo y dándole soporte.
Las flores son hermafroditas, sin plano de simetría, epíginas (con ovario ínfero), muchas veces duran un solo día. El perigonio está formado por 3 sépalos (a veces llamados tépalos externos) separados e imbricados y por 3 pétalos (a veces llamados tépalos internos), unidos entre sí y también imbricados.
El androceo está formado por un único estambre fértil (el medio posterior), petaloideo, con su filamento unido con los estaminodios y adnato a la corola. La antera es unilocular o también llamada monoteca (es decir es una media antera, la otra mitad está expandida formando una estructura similar a un pétalo y estéril), biesporangiada, de posición lateral subapical, de dehiscencia longitudinal. Los estaminodios son usualmente 3 o 4, puede ser uno y rara vez 5, largos, petaloideos, parecidos al estambre fértil, 1 más largo que los otros y recurvado, todos en su parte basal connados y adnatos a la corola. El polen no presenta aperturas y su exina es muy reducida.
El gineceo está formado por 3 carpelos (el carpelo medio es anterior), unidos entre sí, con 3 lóculos. El ovario es ínfero, externamente papiloso, con numerosos óvulos por lóculo, anátropos y bitégmicos, de placentación axilar. El estilo es terminal y laminar, aplanado y más o menos petaloideo. El estigma es único, extendiéndose a lo largo de un lado del estilo. Los nectarios se hallan en los septos del ovario.
Las inflorescencias son terminales y pueden ser determinadas o indeterminadas. El eje central es triangular en el corte transversal, con brácteas trísticas, cada bráctea usualmente asociada con cimas reducidas, de sólo 1 o 2 flores. La inflorescencia secundaria es un tirso bracteado que consiste en una espiga o racimo de cimas.
El fruto es usualmente una cápsula verrugosa, la cual se abre de forma irregular por desintegración de la pared del fruto. El cáliz es persistente en el fruto. Las semillas son esféricas, negras, asociadas a un grupo de pelos (que es un arilo modificado). Presentan endosperma y perisperma y son ricas en almidón. El embrión es recto. El número cromosómico básico es x=9.Stevens, P. F. (2001 en adelante) Angiosperm Phylogeny Website Versión 9, Junio 2008 y actualizado desde entonces. https://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ Fecha de acceso: 10 de mayo de 2010.Kress, J. & Linda M. Prince. Cannaceae A. L. Jussieu. Flora of North America vol 22: 218.Kress, J. & Linda M. Prince. Canna Linnaeus. Flora of North America vol 22: 1.
thumb|240px|Canna indica, flores y semillas, Isla de la Reunión, 2005.
Diversidad La diversidad taxonómica editada por Kubitzki (1998Kubitzki, K. (ed.) 1998b. The families and genera of vascular plants, vol 4, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Springer-Verlag, Berlin.) muestra las floras locales en las regiones hispanoparlantes, describe a las especies de la familia Cannaceae. presentes en la región que la flora abarca, y que pueden ser consultadas en instituciones dedicadas a la botánica en bibliotecas y jardines botánicos. Las floras más modernas, usualmente siguen una clasificación basada en el APG, pueden tener algunas diferencias, porque muchas familias que aparecen en floras y volúmenes más antiguos, sufrieron cambios importantes en los grupos que las componen o incluso en su concepto taxonómico, por lo que una comparación con la circunscripción como aquí dada puede ser necesaria para sincronizarlas.
A continuación se repasará brevemente la diversidad de Cannaceae. Su función es tener una imagen de cada familia al leer las secciones de Ecología, Filogenia y Evolución.
Ecología
Las canáceas son nativas de las regiones tropicales y subtropicales de las Américas, distribuyéndose desde el nivel del mar hasta las laderas montañosas por debajo de los 3.000 Una especie (Canna indica) se ha naturalizado a través de las regiones tropicales y subtropicales de Asia y África. Muchas especies e híbridos interespecíficos derivados se cultivan en los jardines de todo el mundo.
Son plantas de claros húmedos de las selvas tropicales, de orillas de ríos, o de tierras húmedas, frecuentemente crecen en lugares con hasta 10 cm de profundidad de agua.
El polen es depositado en el estilo antes de que la flor se abra, directamente en el estigma o un poco debajo de él, por lo que muchas especies se autopolinizan (se dice que son autógamas). En las especies no autógamas, la biología de la polinización ha sido poco estudiada, pero los polinizadores más frecuentes pueden ser abejas recolectoras de néctar, mariposas y polillas y pájaros (colibríes). Las semillas son muchas veces dispersadas por el agua y permanecen viables por mucho tiempo. De hecho, una semilla de aproximadamente 600 años de edad, hallada en una tumba en un sitio arqueológico sudamericano, germinó y la planta floreció.Lerman, J. C. and E. M. Cigliano. 1971. New carbon-14 evidence for six hundred years old Canna compacta seed. Nature 232: 568--570.
Filogenia y taxonomía Filogenia
La monofilia de Cannaceae se halla sustentada tanto por los análisis moleculares de ADN como por la morfología El cladograma que muestra las relaciones de las cannáceas con los otros miembros del orden Zingiberales es el siguiente:
Las cannáceas se hallan muy estrechamente relacionadas con las marantáceas, como se puede apreciar en el cladograma, familia con la cual comparte varias características reproductivas inusuales, tales como la asimetría floral, la reducción del número de estambres fértiles a una sola antera y la presentación secundaria del polen. Los granos de polen son grandes y esféricos y, como muchos otros miembros del orden Zingiberales, presentan una exina muy reducida y una capa de intina muy expandida. thumb|Muchos híbridos de achira presentan hojas variegadas, en la fotografía se muestra una hoja de Canna variegatifolia.
Taxonomía La familia fue reconocida por todos los sistemas de clasificación de plantas, desde el sistema de Engler, pasando por el de Cronquist,Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición. New York Botanical Garden, Bronx. el de Takhtajan, hasta el sistema APG III.
thumb|Canna indica es una de las especies más variables del género. Hasta hace pocos años la mayoría de los taxónomos reconocían más de 50 especies dentro del género Canna, pero gracias a los trabajos de Paulus Maas basados especialmente en conceptos de historia biogeográfica, el grado de hibridación interespecífica durante su domesticación y la plasticidad de los rasgos morfológicos, ese número se ha reducido a poco más de veinte especies.Maas, P. J. M. & H. Maas. 1988. Cannaceae. In: G. Harling et al., eds. 1973+. Flora of Ecuador. 5660+. Göteborg. Vol No. 32, pp. 1-9Segeren, W. & P. J. M. Maas. 1971. The genus Canna in northern South America. Acta Bot. Neerl. 20: 663-680. Tales trabajos fueron luego completados por los análisis taxonómicos realizados por Nobuyuki Tanaka. La siguiente lista está basada en el trabajo de revisión de la familia Cannaceae realizado por este botánico en 2001 para las especies de Asia y el Nuevo MundoTanaka, N. 2001. Taxonomic revision of the family Cannaceae in the New World and Asia. Makinoa 1: 1-74. y el de M. M. Ciciarelli para las especies argentinas en 1989, Ciciarelli, M. M. 1989. Las Cannaceae Link argentinas. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata.Ciciarelli, M. M. 1995. Canna variegatifolia Ciciarelli sp. nov. (Cannaceae-Zingiberales). Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. 14: 333-341. con el agregado de algunos trabajos nomenclaturales posteriores a esas publicacionesvan de Kamer, H. M. 2004. Proposals to conserve the name Canna tuerckheimii against C. latifolia, C. gigantea, C. neglecta, and C. violacea, and the name Canna jaegeriana against C. leucocarpa (Cannaceae). Taxon 53 (3): 833-835. o descubrimientos de nuevas especies, tal como el caso de Canna ascendens en 2007.Ciciarelli, María de las Mercedes. 2007. Canna ascendens (Cannaceae), una nueva especie de la provincia de Buenos Aires y comentarios sobre otras especies argentinas de este género. Darwiniana 45 (2): 188-200. ISSN 0011-6793 . Canna amabilis T. Koyama & Nob.Tanaka, de la provincia de Chaco en Argentina.T.Koyama & Nob.Tanaka. 2000. Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo, B 26: 11. Canna ascendens Ciciar., de la provincia de Buenos Aires (Argentina). Canna bangii Kraenzl., de Perú y Bolivia.Friedrich Wilhelm Ludwig Kraenzlin. 1912. In: H.G.A.Engler (ed.), Pflanzenr., IV, 47: 38. Canna coccinea Mill., del norte de Argentina.Philip Miller. 1768. Gard. Dict. ed. 8: 3. Canna compacta Roscoe, del sur de Brasil y norte de Argentina.Roscoe, W. 1824. Monandr. Pl. Scitam.: t. 22. Canna discolor var. discolor (Lindl.) Nob.Tanaka, de México a Colombia.Lindley, J. 1829. Edwards's Bot. Reg. 15: t. 1231Canna discolor var. rubripunctata Nob.Tanaka y Canna discolor var. viridifolia Nob.Tanaka se consideran sinónimos de Canna discolor, ver Royal Horticultural Society, Kew, Uk. Canna. Canna eximia Horan., de Brasil.Horaninow, Paul Fedorowitsch. 1791. Icon. Stirp. Rar.: 3.