Sukulaisvalinta () on luonnonvalinnan tyyppi, jossa huomioidaan myös sukulaisten vaikutus laskiessa yksilön kelpoisuutta.Encyclopædia Britannica Valinta perustuu niin sanotun kattavan kelpoisuuden käsitteeseen. Sukulaisvalinta voidaan esittää yksinkertaisesti Hamiltonin säännön avulla, jolloin sukulaiselle aiheutetun edun kerrottuna sukulaisuuden asteella pitää olla yksilön omaa haittaa suurempi, jotta yksilön kannattaisi toimia sukulaisen eduksi.
Sukulaisvalinnan ajatuksen esitti vuonna 1963 brittiläinen evoluutiobiologi William D. Hamilton. Hän myös huomasi, että sukulaisvalinta on merkitsevä altruismin, yhteistyön ja sosiaalisuuden evoluutiossa. Termin sukulaisvalinta esitti kuitenkin ensimmäisenä vuonna 1964 evoluutiobiologi John Maynard Smith.
Perusteet Voidaan olettaa geeni, joka aiheuttaa kantajansa toimimaan altruistisesti toisia organismeja kohtaan, kuten jakamalla ruokaa heidän kanssaan. Jos muut yksilöt ovat itsekkäitä eivätkä toimi samoin, geenin kantajat menettävät edun, mistä seuraa geenin häviäminen populaatiosta. Jos taas kantajat osaavat syrjiä ja jakavat ruokaa vain sukulaisilleen, muuttuu tilanne heti. Kun yksilö jakaa ruokaa sukulaiselleen, on tietty mahdollisuus, että myös sukulaisella on sama geeni. Tällöin vaikka yksilö laskisi hieman omaa kelpoisuuttaan, hän nostaa samalla sukulaisensa kelpoisuutta enemmän. Tämä tarkoittaa, että sukulaisia auttava geeni voi periaatteessa levitä luonnonvalinnan avulla.Samir Okasha: Biological Altruism
Edellistä argumenttia aavisteli jo evoluutiobiologi J. B. S. Haldane 1930-luvulla, mutta kunnolla sitä tutki ensimmäisenä niin ikään evoluutiobiologi William D. Hamilton vuonna 1964. Hamilton esitteli samalla myös mukaansa nimetyn Hamiltonin säännön. Hamilton itse ei käyttänyt termiä sukulaisvalinta, vaan sen teki Maynard Smith. Ajatus tuli nopeasti tunnetuksi tällä nimellä.
Sukulaisvalinnan teoria ennustaa, että eläimet ovat todennäköisemmin altruistisia läheisiä sukulaisiaan kohtaan verrattuna yksilöihin, joille ne eivät ole sukua. Teoria on vuosien saatossa vahvistettu myös empiirisen tutkimuksen menetelmin. On huomattu esimerkiksi, että niin kutsutut ”auttajalinnut” ovat paljon herkempiä auttamaan sukulaisiaan kasvattamaan jälkikasvuaan kuin sellaisia lintuja, joille eivät ole suoraa sukua. Myös japaninmakakien on huomattu olevan selvästi altruistisempia sukulaisiaan kohtaan. Yksi merkittävä sukulaisvalinnan kohde ovat sosiaaliset hyönteiset, jotka elävät yhdyskunnissa.
Sukulaisvalinta selittää esimerkiksi sen, että vanhempi huolehtii jälkikasvustaan erinoimaisesti. Vanhempi jakaa puolet geeneistään poikastensa kanssa, joten lastenhoitoa edistävä geeni menestyy populaatiossa, jos jälkikasvusta huolehtimisen hyöty lapselle on yli kaksinkertainen verrattuna sen haittaan vanhemmalle. Vanhempi huolehtiikin tällöin vain omista geeneistään jälkikasvussaan, eikä niinkään jälkikasvustaan.
Sukulaisvalinta esitetään usein geenikeskeisen evoluutionäkemyksen riemuvoittona. Näkemyksen mukaan evoluutio on kilpailu geenien välillä ja huomioi yksittäiset organismit vain geenien rakentamina kulkuvälineinä. Geenikeskeinen käsitys onkin selkeästi helpoin tapa ymmärtää sukulaisvalinta. Yksilön näkökulmasta altruismi vaikuttaa hölmöltä, mutta geenille se vaikuttaa järkevältä: geeni haluaa vain maksimoida kopioidensa lukumäärän seuraavassa sukupolvessa, ja yksi mahdollinen keino on saada geeniä kantava yksilö toimimaan altruistisesti toisia geeniä kantavia yksilöitä kohtaan, kunhan Hamiltonin yhtälö pätee.
Hamilton näytti myös, kuinka sukulaisvalinnan voi ymmärtää yksilön näkökulmasta. Vaikka sukulaisvalinnan kautta leviävä altruistinen käytös vähentää yksilön kelpoisuutta, se kannustaa mitä Hamilton kutsui kattavaksi kelpoisuudeksi (). Kattava kelpoisuus lasketaan yksilön oman kelpoisuuden ja sen muiden kelpoisuuteen vaikuttavan määrän avulla. Tämän määritelmän mukaan luonnonvalinta toimii maksimoidakseen yksilön kattavan kelpoisuuden populaatiossa. Geenien itsekkyyden sijasta voidaan ajatella yksilöiden toimivan maksimoidakseen kattavan kelpoisuutensa.
Hamiltonin sääntö thumb|right|300px|Lapsen ja isoisän sukulaisuuden aste on 0,25. Hamiltonin mukaan nimetyn Hamiltonin säännön mukaan yksilön kannattaa toimia altruistisesti silloin kun pätee:
Epäyhtälössä r tarkoittaa sukulaisuuden astetta tai todennäköisyyttä sille, että yksilön satunnainen geeni on kohdeyksilössä perinnän seurauksena sama,Park, 2007 B on kohdeyksilön saavuttama kelpoisuushyöty, C on yksilölle itselleen koituva kelpoisuushaitta.
Sukulaisuuden aste Sukulaisuuden aste voidaan laskea laskemalla yhteen molempien yksilöiden askeleet yksilöiden lähimpään yhteiseen esivanhempaan ja korottamalla luvun ½ tähän potenssiin. Jos yhteisiä esivanhempia on useita, lasketaan sukulaisuus kaikista ja nämä luvut lasketaan yhteen. Esimerkiksi sisaruksilla on kahden askeleen matka kahden vanhemman kautta, jolloin saadaan tulokseksi . Kaavalla saadaan seuraavat sukulaisuussuhteen arvot:The Selfish Gene s. 68–93 1 yksilölle itselleen sekä identtisille kaksoissisaruksille 0,5 täyssisaruksille, vanhemmille ja lapsille 0,25 puolisisaruksille, isovanhemmille, lapsenlapsille, vanhempien sisaruksille 0,125 muun muassa serkuille
Myös yksiavioinen äiti voi saada teoriassa sukulaisuussuhteekseen arvon yksi, sillä molemmat tuottavat jälkeläisiä, joiden sukulaisuussuhde yksilöön on 0,5. Äidin sukulaisuussuhde laskee kuitenkin heti, mikäli on mahdollista, että tämä vaihtaa puolisoa tai että puoliso lakkaa tuottamasta äidille jälkeläisiä.The Selfish Gene s. 295–296
Hamiltonin sääntö monimutkaistuu vielä, kun otetaan huomioon eri yksilöiden todennäköisyys pysyä hengissä ja levittää geenejään. Esimerkiksi lapsenlapsen ja isovanhemman sukulaisuussuhde on 0,25, mutta isovanhemmalla saattaa olla parempi syy auttaa lastenlapsiaan, koska on tämä on itse voinut ohittaa lisääntymisiän tai olla herkempi kuolemalle.The Selfish Gene s. 95
Sukulaisuuden asteeseen vaikuttaa myös lajin geneettinen järjestelmä. Ampiaisten, mehiläisten ja muurahaisten korkea altruismitaso johtuu juuri niiden geneettisen järjestelmän tuottamasta normaalia suuremmasta sisarusten välisestä sukulaisuusasteesta.
Ampiaiset, mehiläiset ja muurahaiset ovat kaikki pistiäisiä, joiden geneettinen järjestelmä on nimeltään haplodiploidia. Tämä tarkoittaa sitä, että lajin jäsenistä naispuoliset ovat diploidisia ja miespuoliset haploidisia. Tämä tapahtuu siten, että naaraiden munat kehittyvät eri sukupuolisiksi sen perusteella, hedelmöitetäänkö ne. Hedelmöitetyistä munista syntyy naaraita, ja siten diploidisia yksilöitä, ja hedelmöittämättä jääneistä syntyy haploidisia koiraita.
Kun haplodiploidisten lajien siskoksille lasketaan sukulaisuuden astetta, saadaan eri tulos kun tavallisesti. Koska siskosten äiti on diploidinen, tätä kautta siskokset saavat puolet geeneistään samoiksi. Isän kautta siskokset saavat puolet geeneistään. Näistä geeneistä kaikki ovat yksilöiden kesken samoja, koska isä tuottaa sukusolunsa mitoosin kautta, tarkoittaen, että jokaisessa siittiösolussa on sama geneettinen informaatio. Yhteenlaskettuna siskosten sukulaisuuden asteeksi saadaan 0,75Tarkka laskutoimitus on seuraava: Äidin puolelta siskokset saavat: 0,5*0,5, koska äidin puoli merkitsee 50 % verran ja sukulaisuusaste siltä osin on 50 %. Isän puolen merkitsevyys taas on myös 50 %, mutta sukulaisuuden aste 100 %. Lopputulokseksi saadaan r = 0,5 * 0,5 + 1 * 0,5 = 0,75. Korkeamman sukulaisuusasteen takia naaraspuoliset jäsenet yrittävätkin usein muuttaa yhdyskunnan sukupuolirakennetta naarasvaltaisemmaksi. Tätä käytöstä on huomattu useilla eri lajeilla, ja se ilmenee siinä, että työläiset tappavat uroksia saadakseen enemmän resursseja naarastyöläisten kasvattamiseen.
Kaiken kaikkiaan täyssiskosten sukulaisuuden aste haplodiploidisissa lajeissa on korkeampi kuin normaalisti. Tämä auttaa selittämään, miksi altruismin laji, jossa steriilit naarastyöläiset auttavat kuningatartaan, on syntynyt niin usein muurahaisten, mehiläisten ja ampiaisten kohdalla.
Sukulaisuuden asteeseen liittyy myös epävarmuus. Yksilö ei voi olla aina varma sukulaisuussuhteestaan toisiin yksilöihin. Sisarukset voivat todellisuudessa ollakin sisaruspuolia ja toisinpäin. Yksilö ei myöskään voi olla yhtä varma identtisen kaksosensa todellisesta sukulaisuussuhteesta itsensä, mikä on yksi syy sille, miksi yksilöt eivät pidä identtisiä kaksosia täysin samanarvoisina kuin itseään. Sukulaisuussuhteita pitääkin aina arvioida ottaen huomioon se, miten varma yksilö voi olla siitä, mitä sukua sukulaiset hänelle oikeasti ovat.The Selfish Gene s. 98–99, 105–106
Kattava kelpoisuus
Kattava kelpoisuus () tarkoittaa sellaista tapaa laskea yksilön kelpoisuus, jossa ei oteta huomioon kaikkien vaikutusta yksilön omaan jälkeläismäärään, vaan tämän vaikutusta kaikkien jälkeläismäärään. Vaikutus muiden jälkeläismäärään painotetaan vielä sukulaisuusasteen kertovalla kertoimella, samalla tavoin kuin Hamiltonin säännössä. Hamilton keksi kattavan kelpoisuuden ja sen määritteli matemaattisesti vuoden 1964 artikkelissaan.
Kattava kelpoisuus määritellään usein virheellisesti esimerkiksi seuraavanlaisesti: Yksilön oman kelpoisuuden ja tämän sukulaisten kelpoisuuksien summa, tai Yksilön oman kelpoisuuden ja kaiken sen itsensä sukulaisissaan aiheuttaman kelpoisuuden muutosten summa.
Molemmissa määritelmissä sukulaisten kelpoisuus kerrotaan sukulaisuuden asteella. Määritelmä 1 on virheellinen, koska kattavassa kelpoisuudessa ei oteta huomioon yksilön sukulaisten kaikkea kelpoisuutta, ainoastaan yksilön itsensä sukulaisilleen aiheuttama kelpoisuus. Määritelmät 1 ja 2 taas ottavat huomioon kaikki yksilön itsensä jälkeläiset, kun kattava kelpoisuus taas ei huomioi muiden yksilölle saattamia jälkeläisiä.
Sukulaisvalinta haplodiploidisissa yhdyskunnissa
Ryhmävalinnan seurauksena on syntynyt sosiaalisia hyönteisiä, joista osa kehittyy steriileiksi työläisiksi ja antaa sisarensa, kuningattaren, suorittaa kaiken lisääntymisen. Ilmiötä esiintyy sosiaalisissa pistiäisissä: ampiaisissa, mehiläisissä ja muurahaisissa. Tällainen sosiaalisuus on biologi ja etologi E. O. Wilsonin mukaan syntynyt ainakin 11 kertaa pelkästään pistiäisten lahkon sisällä. Toisaalta kuitenkin vain muutama esimerkki samanlaisesta sosiaalisuudesta on löydetty pistiäisten lahkon ulkopuolelta. Tätä sosiaalisuuden muotoa kutsutaan aitososiaalisuudeksi. Aitososiaalisuus eläinkunnan rajuin esimerkki tilanteesta, jossa yksilöt uhraavat jopa oman henkensä ”yhdyskunnan yhteisen hyvän vuoksi”. Aitososiaalinen käytös on tyypillistä haplodiploidisille lajeille, mutta sitä esiintyy myös joillakin muilla lajeilla, kuten termiiteillä.
Haplodiploidisissa yhdyskunnissa naaraspuolinen kuningatar tuottaa jälkeläiset, ja lajin jäsenistä naispuoliset ovat diploidisia ja miespuoliset haploidisia. Naaraiden munat kehittyvät eri sukupuolisiksi sen perusteella, hedelmöitetäänkö ne. Hedelmöitetyistä munista syntyy naaraita, ja siten diploidisia yksilöitä, ja hedelmöittämättä jääneistä syntyy haploidisia koiraita. Steriilien naaraiden suhde kuningattareen on 0,5 ja koiraiden 1.Crozier & Pamilo s. 126–127
Jos yhdyskunnan kuningattaren tyttäristä yksi alkaa myös kuningattareksi, sen jälkeläisten sukulaisuus vanhaan kuningattareen on 0,25 ja 0,5. Vanhan kuningattaren jälkeläisten sukulaisuus vanhoihin työläisiin on 0,75 ja 0,5. Sekä vanha kuningatar että hänen tyttärensä menettävät 50 % sukulaisuudestaan suhteessa uuden kuningattaren tuottamiin tyttäriin. Vanha kuningatar menettää 50 % sukulaisuudestaan myös suhteessa uusiin uroksiin, kun taas työläisten sukulaisuus kasvaa 50 %:lla. Tämä tarkoittaa sitä, että työläisten on helpompaa hyväksyä uusia kuningatar kuin entisen kuningattaren. Työläistenkin tulee vaikeammaksi hyväksyä uusi kuningatar, jos aiempi kuningatar on paritellut useamman kerran.