pienoiskuva|Kaaviokuva pentoosifosfaattireitistä Pentoosifosfaattireitti on eräs glukoosin aineenvaihduntareiteistä eliöissä. Pentoosifosfaattireitillä eliöt tuottavat NADPH:ta ja viisi hiiliatomia sisältäviä sokerimolekyylejä eli pentooseja. Tärkeimmät tuotteet Pentoosifosfaattireitillä voidaan katsoa olevan kolme tärkeintä tuotetta. NADPH:ta eliöt tarvitsevat pelkistimeksi moniin reaktioihin esimerkiksi rasvahapposynteesiin. Yhdiste on myös tärkeä oksidatiivisen stressin torjunnassa, sillä se pelkistää hapettuneen glutationimolekyylin, joka voi tämän jälkeen pelkistää reaktiivisia happiyhdisteitä, kuten peroksideja. Riboosi-5-fosfaatti, jota eliöt käyttävät nukleiinihappojen ja nukleotidien synteesissä. Erytroosi-4-fosfaatti, jota kasvit ja mikro-organismit tarvitsevat syntetisoidessaan aromaattisia aminohappoja.
Eläimillä pentoosifosfaattireitti tapahtuu solujen sytosolissa. Ihmisellä reitin entsyymit ovat erityisen aktiivisia maksan rasvasoluissa, maitorauhasissa, lisämunuaisessa ja punasoluissa. Kasveilla pentoosifosfaattireitti tapahtuu plastideissa.
Vaiheet Oksidatiivinen vaihe thumb|center|500px|Pentoosifosfaattireitin oksidatiivinen vaihe Pentoosifosfaattireitin ensimmäisessä vaiheessa kaksi NADP+-molekyyliä pelkistyy NADPH:ksi ja glukoosi-6-fosfaatti hapettuu hiilidioksidiksi ja ribuloosi-5-fosfaatiksi. Ensimmäinen vaihe sisältää neljä reaktiota ja kokonaisreaktio on: Glukoosi-6-fosfaatti + 2 NADP+ + H2O → ribuloosi-5-fosfaatti + 2 NADPH + 2 H+ + CO2 Ensimmäisessä vaiheessa tapahtuvat reaktiot ja niitä katalysoivat entsyymit ovat Substraatit Tuotteet Entsyymi Kuvaus Glukoosi-6-fosfaatti + NADP+ → 6-fosfoglukono-δ-laktoni + NADPH glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasi Glukoosi-6-fosfaatin dehydraus, laktonin muodostuminen ja NADP+:n pelkistyminen NADPH:ksi 6-fosfoglukono-δ-laktoni + H2O → 6-fosfoglukonaatti + H+ 6-fosfoglukonolaktonaasi Laktonin hydrolyysi 6-fosfoglukonaatti + NADP+ → ribuloosi-5-fosfaatti + NADPH + CO2 6-fosfoglukonaattidehydrogenaasi Oksidatiivinen dekarboksylaatio. NADP+ vastaanottaa elektroneja ja pelkistyy, jolloin syntyy toinen molekyyli NADPH:ta. Muina tuotteina muodostuu CO2 ja ribuloosi-5-fosfaattia
Toinen vaihe thumb|center|500px|Pentoosifosfaattireitn toinen vaihe Pentoosifosfaattireitin toinen vaihe muodostuu viidestä eri reaktiosta. Reaktiot ovat isomeroitumisia ja hiili-hiili-sidosten rikkomisia ja uudelleen muodostamisia. Tämän vaiheen tuloksena muodostuu sokerien fosfaattijohdannaisia, pääasiassa fruktoosi-6-fosfaattia ja glyseraldehydi-3-fosfaattia. Toisen vaiheen summareaktio on 3 ribuloosi-5-fosfaatti → 2 fruktoosi-6-fosfaatti + glyseraldehydi-3-fosfaatti Substraatit Tuotteet Entsyymi Kuvaus ribuloosi-5-fosfaatti → riboosi-5-fosfaatti Fosfopentoosi-isomeraasi Isomerisaatio ribuloosi-5-fosfaatti → ksyluloosi-5-fosfaatti Fosfopentoosiepimeraasi Epimerisaatio ksyluloosi-5-fosfaatti + riboosi-5-fosfaatti → glyseraldehydi-3-fosfaatti + sedoheptuloosi-7-fosfaatti transketolaasi sedoheptuloosi-7-fosfaatti + glyseraldehydi-3-fosfaatti → erytroosi-4-fosfaatti + fruktoosi-6-fosfaatti transaldolaasi ksyluloosi-5-fosfaatti + erytroosi-4-fosfaatti → glyseraldehydi-3-fosfaatti + fruktoosi-6-fosfaatti transketolaasi
Pentoosifosfaattireitin säätely Glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasin katalysoima vedyn poisto glukoosi-6-fosfaatista on irreversiibeli, joten se on tämän aineenvaihduntareitin tärkein säätelykohta. Glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasia inhiboi NADP+:n matala konsentraatio verrattuna NADPH:hon. Tämä johtuu siitä, että NADPH sitoutuu entsyymiin huomattavasti voimakkaammin kuin NADP+ ja toimii entsyymin inhibiittorina.
Pentoosifosfaattireitin ensimmäinen ja toinen vaihe toimivat toisistaan riippumatta. Jos riboosi-5-fosfaattia tarvitaan huomattavasti enemmän kuin NADPH:ta, muutetaan suurin osa glukoosi-6-fosfaatista glykolyysillä fruktoosi-6-fosfaatiksi, josta pentoosifosfaattireitin entsyymit transaldolaasi ja transketolaasi muokkaavat riboosi-5-fosfaattia. Jos taas NADPH:ta tarvitaan enemmän, muuntuu oksidatiivisessa vaiheessa muodostunut riboosi-5-fosfaatti fruktoosi-6-fosfaatiksi täydellisesti ja fruktoosi-6-fosfaatista eliöt voivat tuottaa glukoosi-6-fosfaattia pentoosifosfaattireitin lähtöaineeksi.
Lähteet
Aiheesta muualla
Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG): Pentose phosphate pathway - Reference pathway
Luokka:Metabolia