Pilkkupussimittari (Thetidia smaragdaria), vanhalta nimeltään täplätön pussimittari, on vihermittareihin kuuluva keskikokoinen vihreä perhoslaji. Laji on levinnyt laajalle alueelle Euraasiaan, ja Suomessa sitä tavataan Etelä- ja Keski-Suomessa.
Pilkkupussimittari on pääasiassa aurinkoisten, lämpimien ja kuivien ketojen, niittyjen ja rinteiden laji. Koiraita tavataan lennossa kesä-heinäkuussa, usein jo iltahämärissä, kun naaraat puolestaan piilottelevat useimmiten kasvuston seassa. Pilkkupussimittarin toukat käyttävät ravintonaan siankärsämöä, pietaryrttiä ja erilaisia marunoita. Toukat elävät, talvehtivat ja koteloituvat ravintokasvin karikkeesta kasaamansa pussin sisällä, mistä koko laji on saanut nimensä.
Pilkkupussimittarin alalaji T. s. maritima, jota on tavattu ainoastaan Englannissa, on ilmeisesti kuollut sukupuuttoon 1990-luvun alussa. Norjassa pilkkupussimittarin kanta on hyvin pieni, ja laji onkin maassa luokiteltu äärimmäisen uhanalaiseksi. Suomessa pilkkupussimittaria ei ole luokiteltu uhanalaiseksi ja sen populaatiokoko vaikuttaa vakaalta.
Koko ja ulkonäkö
Pilkkupussimittari on keskikokoinen mittari: sen siipien kärkiväli on keskimäärin noin 27–32 millimetriä. Naaras on koirasta hieman suurempi. Eteläisessä Euroopassa toinen sukupolvi, joka lentää elokuun puolivälistä syyskuun loppupuolelle, on kooltaan pienempi: sen siipien kärkiväli on keskimäärin vain noin 22 millimetriä. Perhosen siivet ovat väriltään kirkkaan vihreät ja siipien ripset ovat valkoiset. Etusiipien etureuna on väriltään kellertävä. Lajin etu- ja takasiipien keskellä sijaitsevat selvät keskipilkut, joiden avulla laji on helppo erottaa laikkupussimittarista. Takasiipien etureuna on tyveltään valkea, ja sen ulkoreuna kaareutuu tasaisesti, toisin kuin esimerkiksi melko samannäköisillä lehvämittarilla ja vihermittarilla. Siipien ulompi poikkiviiru on melko suora ja sisempi poikkiviiru näkyy vain heikosti. Koiraan tuntosarvet ovat kaksoiskampahampaiset.Skou: The geometroid moths of North Europe, s. 25–26.
Pilkkupussimittarin toukka on väriltään harmaanruskea ja sen selkäviiva on musta. Toukan kussakin nivelessä on kaksi mustaa selkäkäsnää ja etummaisten nivelten sivuilla on valkeahkoja, alta mustareunaisia vinotäpliä.Valle: Mittarit – Geometrae, s. 20–21. Luonnossa toukka elää kuitenkin aina lajinimensä mukaisesti ravintokasvin karikkeesta ja muista aineksista kehräämänsä pussin sisällä. Pilkkupussimittarin kotelo, joka sekin syntyy saman pussin sisälle, on puolestaan ruskeanharmaa ja siinä on mustia viiruja. Kotelon tuntee myös kahdesta pienestä kohoumasta, jotka sijaitsevat sen päässä.
Pilkkupussimittarin useista alalajeista on T. s. gigantea kooltaan suurempi kuin nimialalaji, ja sen siipien kärkiväli voi olla jopa 37 millimetriä. Alalaji on myös väritykseltään vaaleampi ja sen siipien poikkiviirut näkyvät heikommin.Hausmann: The geometrid moths of Europe, Volume 1, s. 154. T. s. volgaria on puolestaan nimialalajia pienempi, sillä sen siipien kärkiväli on vain noin 22–29 milliä. Alalajin siipien poikkiviirut ovat leveämmät ja etusiiven keskipilkku useimmiten huomattavasti suurempi kuin nimialalajilla. Myös esimerkiksi takasiiven ulkoreunan viiru on selvempi.Hausmann: The geometrid moths of Europe, Volume 1, s. 155–156.
Levinneisyys pienoiskuva|vasen|200px|T. s. maritima -alalajin kuva John Curtisin vuosien 1823–1840 teoksessa British Entomology.
Pilkkupussimittaria tavataan laajoilla alueilla Euraasiassa. Luoteis-Euroopasta laji puuttuu, mutta levinneisyysalue kattaa eteläisen ja itäisemmän Euroopan ja jatkuu Turkkiin, Keski-Aasiaan, Länsi-Siperiaan, Amurille ja Mongoliaan sekä Pohjois-Kiinaan ja Japaniin. Levinneisyysalueelta on kuvattu myös useita alalajeja.
Euroopassa pilkkupussimittari on yleisin Etelä- ja Itä-Euroopassa. Fennoskandiassa lajilla on pysyvä kanta vain eteläisessä Norjassa sekä Suomessa. Norjan eristyneen pilkkupussimittarin populaation katsotaan olevan relikti aikaisemmalta lämpimämmältä ajanjaksolta. Ruotsista laji on löydetty ensimmäisen kerran vuonna 2004, minkä jälkeen siitä on tehty muitakin havaintoja.
Suomessa pilkkupussimittari on Etelä- ja Keski-Suomen laji, ja pohjoisimmat havainnot siitä ovat Kuopion korkeudelta. Kerätyn havaintoaineiston perusteella pilkkupussimittaria on tavattu kahdessatoista Suomen luonnonmaantieteellisessä maakunnassa: Ahvenanmaalla, Varsinais-Suomessa, Uudellamaalla, Etelä- ja Pohjois-Karjalassa, Satakunnassa, Etelä-Pohjanmaalla, Etelä- ja Pohjois-Hämeessä, Etelä- ja Pohjois-Savossa sekä Laatokan Karjalassa.Huldén: Suomen suurperhosatlas, s. 80.
Pilkkupussimittarin alalajeista T. s. anomica on levinnyt Kaukasukselle ja Keski-Aasian vuoristoihin. Mongoliassa tavataan puolestaan alalajia T. s. mongolica, ja muualla Itä-Aasiassa ja Japanissa lentää alalaji T. s. amurensis. T. s. gigantea on Keski-Espanjan endeeminen alalaji, jota tavataan vuoristoissa 1 100–2 000 metrin korkeudessa. Uralilla ja Volgan eteläisillä tasangoilla lentää alalaji T. s. volgaria, joka ilmeisesti myös joskus lisääntyy nimialalajin kanssa. Englantilainen T. s. maritima -alalaji on ilmeisesti kuollut sukupuuttoon. Alalajin statuksesta ei tosin ole täyttä varmuutta, sillä joidenkin tutkijoiden mukaan englantilaisista yksilöistä ei ole ollut löydettävissä sellaisia yhtenäisiä eroja, jotka erottaisivat ne nimialalajista.
Elinympäristö ja elintavat 350px|pienoiskuva|Pilkkupussimittarin elinkierron vaiheiden keskimääräinen ajoittuminen Fennoskandiassa. Eteläisemmässä Euroopassa toukkavaihe voi päättyä jo kuukautta aiemmin.
Pilkkupussimittari on aurinkoisten ja lämpimien ketojen ja rinteiden sekä kuivien niittyjen, hietikoiden ja kulttuuriympäristöjen laji, jota tavataan lennossa yleensä yksitellen. Joskus sitä voidaan tavata myös aukeissa lehti- ja sekametsissä. Toisinaan lajin yksilöitä on tavattu myös hakkuuaukeilta, sähkölinjojen alta ja teiden varsilta, jos niillä on kasvanut toukan ravintokasvia.Sihvonen: Pilkkupussimittarin (Tethidia smaragdaria) aamuaktiivisuus, s. 36. Englantilaista T. s. maritima -alalajia tavattiin ainoastaan jokien suistojen marskimailla.
Laji on Suomessa ja muualla Euroopassa lennossa aikaisintaan kesäkuun puolivälin paikkeilla, yleensä kuitenkin kuun viimeisellä viikolla. Lento loppuu yleensä jo heinäkuun puolivälissä, viimeistään elokuun alussa. Etelä-Euroopassa pilkkupussimittarilla on vuodessa kaksi sukupolvea: Ensimmäinen lentää toukokuun puolivälistä heinäkuun alkuun ja toinen elokuun puolivälistä syyskuun loppupuolelle. Aroilla tavattavalla T. s. volgaria -alalajilla on myös kaksi sukupolvea, jotka lentävät toukokuun puolivälistä kesäkuun loppuun sekä heinäkuun lopusta syyskuun lopulle.
Pilkkupussimittarit lentävät yleensä jo iltahämärässä, ja naaraita voi toisinaan nähdä myös päivällä istumassa ruohonkorsilla. Aikuiset yksilöt käyvät usein imemässä mäkitervakoiden mettä. Illalla ja yöllä liikkeellä olevat yksilöt ovat useimmiten koiraita, sillä naaraita tavataan lennossa äärimmäisen harvoin. Naaraita voi havaita helpoimmin aamun sarastaessa, kun koiraat hakevat niitä parittelua varten. Pilkkupussimittarikoiraat lentävät hitaasti kasvillisuuden yllä ja laskeutuvat välillä sen sekaan etsien vastakuoriutuneita naaraita. Noin puoli tuntia kestävä parittelu alkaa välittömästi naaraan löydyttyä, vaikka sen siivet eivät olisi edes ehtineet vielä kovettua. Parittelun jälkeen yksilöt piiloutuvat kasvillisuuden sekaan.Sihvonen: Pilkkupussimittarin (Tethidia smaragdaria) aamuaktiivisuus, s. 37.
Toukan ravintokasvi Suomessa ja muualla Fennoskandiassa on siankärsämö, mutta Keski-Euroopassa toukkia tavataan myös marunoilla ja pietaryrtillä. Englantilaisen T. s. maritima -alalajin toukat käyttivät ravintonaan ainoastaan merimarunaa. Toukkavaihe kestää Keski-Euroopassa syyskuusta toukokuuhun, Fennoskandiassa heinäkuun lopusta kesäkuun alkuun. Alueilla, joilla lajilla on kaksi sukupolvea, toukkavaiheet ajoittuvat kesäkuusta heinäkuuhun ja elokuun puolivälistä syyskuun puoliväliin. Toukkavaiheen aikana pilkkupussimittarin toukka kehrää itselleen kehdon, johon se kiinnittää ravintokasvin kariketta, ja lisäksi se talvehtii keskenkasvuisena kehtonsa sisällä. Myös kotelo muodostuu aikanaan kehdon sisälle, kun toukka ensin kiinnittää sen kasvin varteen tai muuhun kiinteään pintaan. Osa lajin koteloista kuoriutuu kolmen–neljän viikon kuluttua, mutta ainakin K. J. Vallen mukaan osa koteloista voi vielä talvehtia.
Pilkkupussimittarilla on kirjallisuuden mukaan ainakin yksi siihen erikoistunut loinen: Ichneumon quadrialbatus -loispistiäinen.
Uhanalaisuus ja suojelu
Englantilainen T. s. maritima -alalaji harvinaistui nopeasti 1900-luvulla. Vielä vuosisadan alkupuolella alalajia tavattiin laajoilla marskimaa-alueilla Essexin ja Kentin kreivikunnissa. Sillä oli voimakas kanta ainakin Thames-, Crouch- ja Blackwaterjokien suistoissa sekä Thamesin suulla Isle of Sheppey -saarella. Kuitenkin 1980-luvulle tultaessa alalajia tavattiin vain yhdessä paikassa kummassakin kreivikunnassa.Skinner: Colour Identification Guide to Moths of the British Isles, s. 17. Sen uskotaan kuolleen sittemmin sukupuuttoon, sillä sen lisääntymisestä ei ole havaintoja 1990-luvun alun jälkeen. Viimeisin tiedossa oleva havainto on Isle of Sheppeyltä vuodelta 1991. Essexin populaatio katosi jo vuonna 1985.Waite (toim.): The Kent Red Data Book, s. 279. New: Moths (Insecta: Lepidoptera) and conservation, s. 88. T. s. maritima -alalajin häviämiseen on epäilty vaikuttaneen monia tekijöitä, kuten ylilaidunnus, maan kaskeaminen, elinympäristön pirstoutuminen ja häviäminen, pienten populaatioiden mahdollinen geneettinen ajautuminen sekä perhosten liiallinen keräily kokoelmiin. Tämä kaikki tapahtui, vaikka sekä lajin yksilöt että elinpaikat suojeltiin lailla jo vuonna 1981.
T. s. maritima yritettiin palauttaa elinpaikalleen 1980- ja 1990-lukujen vaihteessa, kun luontoon vapautettiin alkuperäisestä populaatiosta kerättyjen yksilöiden kasvatettuja jälkeläisiä. Yhteensä istutusta yritettiin viisi kertaa. Kokeilu kuitenkin epäonnistui ilmeisesti jälkeläisten liian suuren sisäsiittoisuuden vuoksi. Kasvatettu kanta periytyi vain kolmesta naaraasta, ja nekin olivat todennäköisesti sukua keskenään.Hodder & Bullock: Translocations of native species in the UK, s. 553. Kasvatusohjelma aloitettiin vuonna 1987 ja sitä ylläpidettiin aina vuoteen 1996 asti, kunnes se kävi mahdottomaksi yksilöiden alentuneen hedelmällisyyden vuoksi. Vuoteen 1999 mennessä myös viimeisten havaintopaikkojen merimarunakasvustot olivat tuhoutuneet.Parsons, Green, Bourn & Waring (toim.): Lepidoptera Conservation Bulletin, s. 7.
Pilkkupussimittari on nykyään uhanalainen esimerkiksi Norjassa, missä se on luokiteltu äärimmäisen uhanalaiseksi. On arvioitu, että Norjassa pilkkupussimittarin vaarantumisen taustalla on erityisesti levinneisyysalueen pieni koko, soveliaan elinympäristön määrän väheneminen ja sen laadun heikkeneminen.Kålås ym. (toim.): Norsk rødliste for arter 2010, s. 302. Viimeisin havainto lajista on tehty Norjassakin jo vuosia sitten, vuonna 1984. Pilkkupussimittarista on havaintoja vain kahdelta pieneltä alueelta Bærumin kunnasta Oslovuonon sisäosissa. Sielläkin maankäytön paine on suuri ja viimeisin havaintopaikka on osittain jäänyt golfkentän laajennuksen alle. Lajin tärkeimpinä suojelutoimina Norjassa pidetään sitä, että mahdolliset elinpaikat jätetään rakentamattomiksi ja niiden umpeenkasvua hillitään.
Suomessa pilkkupussimittaria ei ole luokiteltu uhanalaiseksi ja sen populaatiokoko vaikuttaa vakaalta. Lajista tehtyjen havaintojen määrä on pysynyt suhteellisen muuttumattomana koko sinä aikana, jolta tilastoituja tietoja on olemassa. Suurin osa pohjoisimpien luonnontieteellisten maakuntien havainnoista on tosin tehty jo ennen vuotta 1988.
Lajin nimi pienoiskuva|200px|Jean Auguste Dominique Ingresin maalaus Jupiter ja Thetis (1811).