Talvisääsket (Trichoceridae) on sääskiin kuuluva kaksisiipisten heimo, johon kuuluu noin 160 lajia kuudessa eri suvussa. Suomessa lajeista elää mahdollisesti 26. Lähes kaikki lajit ovat sopeutuneet kylmyyteen, ja ne elävät pääasiassa lauhkeassa ja kylmässä vyöhykkeessä sekä eteläisellä että pohjoisella pallonpuoliskolla. Talvisääsket muistuttavat hyttysiä ja vaaksiaisia. Hyttysistä poiketen ne ovat harmittomia, eivätkä ne pistä ihmistä.
Ulkonäkö ja koko pienoiskuva|vasen|Tyypillinen talvisääsken siiven suonisto. Cladoneura-suvulla toinen anaalisuoni (A2) on pidempi, ja se muistuttaa siten pikkuvaaksiaisten siipeä. Talvisääsket ovat hentoja, pitkäjalkaisia ja ohutruumiisia sääskiä, jotka muistuttavat hyttysiä ja vaaksiaisia. Ne eivät kuitenkaan pistä kuten hyttyset, eivätkä ne pudota jalkojaan läheskään yhtä helposti kuin vaaksiaiset. Talvisääskien ruumiin pituus on 3–9 millimetriä ja siiven pituus 3–12 millimetriä. Naaraat ovat yleensä suurempia kuin koiraat. Talvisääskien ruumiin väri vaihtelee kellertävästä mustaan. Niiden pää on pieni ja pyöreä, ja niiden tuntosarvet ovat pitkät ja ohuet, ja koostuvat 13–16 jaokkeesta. Suuosat ovat lyhyet ja huomaamattomat, mutta tuntorihmat ovat pitkät. Samoin kuin vaaksiaisilla, niillä on V-kirjaimen muotoinen uurre keskiruumiissa. Talvisääskillä on päänsä päällä kolme pistesilmää, jotka sekä vaaksiaisilta että hyttysiltä puuttuvat kokonaan. Talvisääskien siivet ovat läpikuultavat tai ruskehtavat, ja ne ovat lepoasennossa taitettuna takaruumiin päälle. Kaikilla lajeilla on samankaltainen siipien suonisto, joka muistuttaa pikkuvaaksiaisten suonistoa. Cladoneura-sukua lukuun ottamatta ne eroavat kuitenkin pikkuvaaksiaisista lyhyen ja voimakkaasti taipuneen toisen anaalisuonen perusteella.
Levinneisyys ja elinympäristö Talvisääskiä on kuusi sukua, joista kolmen luonnollinen levinneisyys on pohjoisella ja kolmen eteläisellä pallonpuoliskolla, mutta lajimääräisesti ne ovat paljon yleisempiä pohjoisella pallonpuoliskolla. Lähes kaikki talvisääskilajit ovat sopeutuneet kylmään ilmastoon, ja ne suosivat lähinnä matalia lämpötiloja. Suurin osa talvisääskien lajeista elää pohjoisen pallonpuoliskon holarktisella alueella, ja ne suosivat lähinnä viileitä ja kylmiä seutuja lauhkeassa ja kylmässä vyöhykkeessä sekä subtrooppisen vyöhykkeen vuoristoseuduilla. Vaikka talvisääskistä on havaintoja kaikista eläinmaantieteellisistä alueista, on niiden esiintyminen etiopialaisella alueella on kyseenalaista. Niitä tavataan kaikista maanosista, mutta Afrikassa niiden levinneisyys on todennäköisesti rajoittunut maanosan pohjoisosaan. Talvisääskien levinneisyys on bipolaarinen eli niitä tavataan kummankin pallonpuoliskon napa-alueilla. Pohjoisimmillaan levinneisyys on yläarktisilla saarilla, esimerkiksi Huippuvuorilla, kun taas eteläisimmät talvisääsket elävät subantarktisilla ja antarktisilla kylmillä valtamerisaarilla. Eteläisimmät saaret, joilla talvisääskiä elää luontaisesti, ovat Aucklandsaaret ja Campbellsaaret, mutta ihmisen mukana tulleina vieraslajeina heimo on levinnyt jopa Antarktikseen kuuluvalle Kuningas Yrjön saarelle, missä elää yksi talvisääskilaji, Trichocera maculipennis.
Suurin osa talvisääskilajeista kuuluu sukuun Trichocera, jota esiintyy luontaisesti pohjoisella pallonpuoliskolla Euroopassa, Aasiassa, Pohjois-Afrikassa ja Pohjois-Amerikassa sekä vieraslajina myös eteläisellä pallonpuoliskolla. Trichocera-suvun kaikki lajit ovat kylmään sopeutuneita, mutta suvun sisällä vaikuttaa olevan erikoisen korkeita lämpötiloja sietävä lajiryhmä, joka on levittäytynyt laajalle alueelle Välimeren seudulla. Lajiryhmän lämmönkestävyys lienee mahdollistanut niiden selviytymisen eurooppalaisilla rahtilaivoilla tropiikin yli mahdollisesti toukkina tai munina, ja siten ne ovat voineet levitä myös eteläiselle pallonpuoliskolle historiallisena aikana. Muut pohjoisen pallonpuoliskon suvut ovat Paracladura Aasiasta ja Pohjois-Amerikasta sekä harvinainen Cladoneura Euroopasta, Aasiasta ja Pohjois-Amerikasta. Kummankin aikuisia yksilöitä tavataan lähinnä loppukesällä ja alkusyksyllä, ja usein myös lauhkeammista elinympäristöistä. Eteläisen pallonpuoliskon suvut ovat Zedura, Asdura ja Nothotrichocera. Niitä tavataan Uudessa-Seelannissa, Australiassa, Etelä-Amerikassa ja subantarktisilla saarilla.
Aikuiset talvisääsket suosivat kosteita, viileitä, runsaasti orgaanista aineista sisältäviä elinympäristöjä. Niitä tavataan esimerkiksi metsissä ja pelloilla, mutta jotkut lajit elävät vaativammissa ympäristöissä, kuten pimeissä luolissa, kaivoksissa ja jyrsijöiden koloissa sekä vuoristoissa. Talvisääskillä on preadaptaatio, joka mahdollistaa niiden pärjäämisen luolissa ja vastaavissa elinympäristöissä joko väliaikaisesti tai pysyvästi. Trichocera maculipennis on laji, joka voi elää koko elämänsä luolissa, missä sitä on tavattu vuoden ympäri. Abhasiassa sijaitsevassa Krubera-Voronjan luolassa sitä on tavattu jopa 2 140 metrin syvyydestä. Ihmisen toiminta on lisännyt talvisääskille sopivien elinympäristöjen määrää, ja ne voivat elää sankoin joukoin ihmisen tekemissä kaivoksissa ja tunneleissa. Niitä tavataan myös usein kellareissa. Nepalissa talvisääskiä on tavattu vuoristoissa jopa 5 250 metrin korkeudesta.
Elinkierto Talvisääskien biologian tuntemuksessa on useita aukkoja, eikä useimpien lajien elinkiertoa ja kehityskautta tunneta hyvin. Lisäksi niiden elinkierto ja aktiivisuuskausi voivat vaihdella paljon jopa saman lajin sisällä, ja ne voivat näyttää hyvin erilaiselta riippuen siitä, minkälaisessa ilmastossa lajia tutkitaan.
Yksilönkehitys 200px|pienoiskuva|oikea|Lajin Trichocera maculipennis toukkia kolmannessa ja neljännessä instaarissa eli kehitysvaiheessa. Naaras munii soikeita, läpikuultavia, kuivumisalttiita munia mätänevään orgaaniseen ainekseen. Toukat elävät mätänevässä tai lahoavassa aineksessa kosteissa tai märissä olosuhteissa. Ne myös syövät tätä ainesta, johon kuuluvat lehdet ja muu kasviaines, sienten itiöemät, lanta ja haaska. Ne voivat elää esimerkiksi metsän lehtikarikkeessa, komposteissa, sienissä, luolissa, lantatunkioissa, jyrsijöiden koloissa ja joskus varastoiduissa juureksissa. Antarktisilla saarilla toukkia on löydetty pingviinien ulosteesta ja linnunpesistä. Toukat voivat mahdollisesti kehittyä myös puiden oksien sammaleissa ja jäkälissä. Toukkien elinympäristöä kuvaillaan usein terrestriseksi, missä mielessä ne eroavat useista vaaksiaislajeista, joiden toukat ovat akvaattisia. Talvella elävien toukkien määritteleminen joko terrestrisiksi tai akvaattisiksi on kuitenkin hankalaa, sillä kosteimmillaan niiden elinympäristö on ajoittain lumen tai jään alla. Trichocera maculipennis -lajin toukkien tiedetään voivan käyttää kasvualustanaan myös puolinestettä tai nestettä, sillä ne voivat nostaa spiraakkelinsa eli hengitysaukkonsa sisältävän peräpäänsä pinnan yläpuolelle.
Aikuiset talvisääsket Talvisääsket tunnetaan varsinkin pohjoisella pallonpuoliskolla siitä, että aikuiset ovat aktiivisia viileinä vuodenaikoina, myös silloin, kun useimmat muut hyönteiset ovat levossa. Erityisen hyvin tämä kuvaus sopii kylmään sopeutuneeseen Trichocera-sukuun, jonka aikuisia yksilöitä tavataan pääosassa pohjoista pallonpuoliskoa syksystä kevääseen, osittain myös talven läpi. Vuoristoissa ja kylmissä ilmastoissa, missä kesä on lyhyt ja viileä, aikuiset lentävät kuitenkin pääasiassa kesällä, sillä aktiivisuuskausi siirtyy progressiivisesti kesäkuukausiin, kun tullaan korkeammalle leveysasteissa tai korkeudessa merenpinnasta. Pohjoisen pallonpuoliskon kaksi muuta sukua, Cladoneura ja Paracladura, lentävät kuitenkin pääosin loppukesällä ja alkusyksyllä. Eteläisellä pallonpuoliskolla lauhkean vyöhykkeen talvisääskien aktiivisuus on huipullaan talvella, mutta Nothotrichocera-sukua tavataan vuoden ympäri. Nothotrichocera-lajien aikuiset voivat pakoilla kuumuutta kesähorrostamalla luolissa.
Useimmat talvisääsket syövät aikuisena kasvinesteitä, kuten mettä, mutta mahdollisia ravintoeroavaisuuksia lajien välillä ei tunneta hyvin. Niiden tiedetään myös voivan suorittaa elinkiertonsa syömättä lainkaan aikuisena, mikä on tärkeä piirre luolapopulaatioiden pärjäämiselle.
Vaikka useimmat talvisääsket ovat sopeutuneita kylmään, pakkanen tappaa aikuiset yksilöt melko herkästi. Lisäksi ne ovat alttiita kuivumiselle, mikä johtuu niiden heikosti kovettuneesta kutikulasta. Koiraat ovat alttiimpia kuivumiselle kuin naaraat, eivätkä ne siksi elä yhtä kauaa. Aikuisten talvisääskien luonnollista elinikää ei tarkalleen tunneta, mutta tasaisen ilmankosteuden ja sopivan matalan lämpötilan tiedetään pidentävän niiden selviytymistä. Niillä on parhaat selviytymismahdollisuudet luolissa ja lumen alla, joiden mikroilmastossa ne voivat elää useamman kuukauden verran. Britanniassa talvisääskiä on tavattu luolista vuoden ympäri. Pohjoisilla leveysasteilla ja boreaalisen vyöhykkeen talvessa ne pärjäävät lumikerroksen eristämän mikroilmaston ansiosta, ja ne ovat niin sanottuja lumihyönteisiä. Arktisessa talvessa ne eivät kuitenkaan pärjää. Talvisääsket eivät ole yhtä riippuvaisia lumesta kuin muut lumihyönteiset, sillä ne voivat pakoilla epäsuotuisia säätiloja myös luolissa ja halkeamissa sekä kivien ja puiden kaarnan alla, mikäli lämpötila pysyy suotuisana.
Subboreaalisen ja boreaalisen vyöhykkeen keväällä joillakin talvisääskillä on toinen sukupolvi ja lentokausi. Loppukeväällä lämpötila ja ilmankosteus ailahtelevat, ja ilmasto muuttuu lämpimämmäksi ja kuivemmaksi. Lämpötilan kohoaminen lisää koiraiden parveilua, mikä altistaa ne kuivumiselle, jota ne eivät tähän vuodenaikaan enää kestä. Siksi viimeiset talvisääsket ovat naaraita, jotka pysyttelevät suojemmassa kasvillisuuden muodostamassa mikroilmastossa.
Käyttäytyminen Parveilu pienoiskuva|oikea|Talvisääskiä parveilemassa Oulun Pilpasuolla toukokuussa Useimpien talvisääskien lisääntymistoimintoihin kuuluu koiraiden parveilu. Parveilukäyttäytyminen on herättänyt mielenkiintoa jo pitkään, sillä parvissa voi olla hyvin suuria määriä talvisääskiyksilöitä. Boreaalisessa vyöhykkeessä parveilu sijoittuu yleensä myöhäissyksyyn, mutta joillakin lajeilla voi olla toinen lentokausi keväällä. Parveilu tapahtuu yleensä iltapäivällä, ja se vaatii tietyn lämpötilan, ilmankosteuden ja valon yhdistelmän sekä tyynen sään, sillä talvisääsket ovat huonoja lentäjiä. Talvisääskien parvet kokoontuvat auringon lämmittämiin paikkoihin, kuten metsäaukeille, joenrannoille tai auringon lämmittämien kohteiden ylle. Parvet koostuvat saman lajin koiraista, jotka tanssivat ylös alas eri tahdissa, odottaen naaraiden lentävän parveen. Kokoontumalla yhteen koiraat ovat näkyvämpiä naaraille, mutta ne ovat myös helppo saalis pikkulinnuille. Parveilu tapahtuu kuitenkin sellaiseen aikaan, jolloin saalistajat ovat enimmäkseen epäaktiivisia. Naaraat lentävät parveen vain parittellakseen, jolloin paritteleva pari laskeutuu maahan. Tämän jälkeen naaras laskee hedelmöittyneet munat mätänevään ainekseen. Luolissa elävien populaatioiden talvisääsket eivät todennäköisesti parveile ollenkaan tai lähes ollenkaan.
Elämä lumessa pienoiskuva|vasen|Talvisääsken (Trichocera hiemalis) naaras lumessa Boreaalisessa vyöhykkeessä monet Trichocera-suvun talvisääskilajit ovat niin sanottuja lumihyönteisiä, joita voi leudossa ilmassa nähdä kävelemässä lumen päällä tai lentämässä jopa talven keskellä. Koiraat ovat lyhytikäisempiä ja altiimpia kuivumiselle kuin naaraat, joten lumessa näkee lähinnä talvisääskien naaraita. Vaikka pohjoisen talvisääsket ovat sopeutuneita kylmään, pakkanen tappaa ne melko herkästi, ja niiden selviytymiskeinona hyvin pohjoisilla leveysasteilla ja boreaalisen vyöhykkeen talvessa onkin lumikerroksen eristämään mikroilmastoon turvautuminen. Lumen alla lämpötila ja ilmankosteus pysyvät suotuisina talven yli, ja lumi voi myös mahdollistaa toukkien kehittymisen ja jopa aikuisten yksilöiden parittelemisen ja munimisen sekä koteloiden kuoriutumisen talvella.