Les () sont un ordre fossile d'archosaures volants, jadis considérés comme des reptilesEn raison des découvertes récentes en paléontologie et en phylogénétique, les expressions « reptile volant », « reptile préhistorique », « reptile disparu », « reptile marin », ou « âge des reptiles » sont aujourd'hui l'objet de controverses de neutralité entre le point de vue de la systématique évolutionniste (D. Aubert, Classer le vivant : les perspectives de la systématique évolutionniste moderne, Ellipses 2017) et le point de vue cladistique (Guillaume Lecointre (dir.), Corinne Fortin, Marie-Laure Le Louarn Bonnet, Gérard Guillot, Guide critique de l'évolution, Belin 2009). Elles sont donc à manier avec précaution, notamment dans le contexte de la vulgarisation scientifique., qui ont vécu pendant presque toute la durée du Mésozoïque soit de (Trias supérieur) à (fin du Crétacé);
Ce sont des diapsides archosaures ornithodiriens, mais ce ne sont pas des dinosaures (et donc pas des oiseaux).
Il semble que les ptérosaures aient été les premiers vertébrés volants. Ils possédaient de grandes ailes formées d'une série de membranes : la plus importante, le cheiropatagium (aussi appelé brachiopatagium), était fixée au quatrième très long doigt de leurs membres antérieurs ; une autre, appelée propatagium, l'était entre le poignet et le tronc, soutenue par l'os ptéroïde ; et enfin, une troisième était rattachée à la cuisse et à la queue : le cruropatagium. Leur répartition a été mondiale : un grand nombre de fossiles, souvent mal conservés, ont été découverts sur tous les continents..
Plusieurs espèces au moins étaient couvertes d'un duvet de pycnofibres (le premier spécimen fossile qui révéla cela étant Sordes pilosus). Le plus petit fossile connu en 2008 est celui de Nemicolopterus, une espèce de la taille d'un moineau. Les plus grandes espèces n'ont pas d'équivalent en taille dans le monde contemporain : on a découvert des spécimens de Quetzalcoatlus et de Hatzegopteryx de plus de d'envergure et pesant peut-être plus de .. Les ptérosaures se sont adaptés pour occuper de nombreuses niches écologiques, aussi bien terrestres que marines, actuellement occupées par les oiseaux ou les chauves-souris.
Historique L'ordre des Pterosauria est décrit en 1834 par le paléontologue allemand Johann Jakob Kaup (1803-1873).
Fossiles Selon Paleobiology Database en 2026, l'ordre des Pterosauria a de fossiles, du Tuvalien du Trias supérieur au Maastrichtien supérieur du Crétacé supérieur, c'est-à-dire datant de .
Découvertes thumb|left|Dessin, par R. Lydekker, du fossile de Pterodactylus étudié par Cosimo Collini (1888).
Le premier ptérosaure fossile a été décrit par le naturaliste italien Cosimo Collini en 1784. Il était issu de dépôts calcaires du Jurassique, près de SolnhofenCosimo A. Collini, « Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim », Acta AcademiaeTheodoro-Palatinae, Mannheim, Pars Physica, , 1784, pp. 58–103 (1 plate).. Collini interpréta ce qu'il voyait de manière erronée et décrivit une créature aquatique marine. Cette interprétation resta longtemps majoritaire ; d'ailleurs, en 1830, le zoologiste allemand Johann Georg Wagler suggéra que ces animaux devaient se servir de leurs membres antérieurs comme de nageoires, à la manière des manchots. C'est aussi à cette époque que les ptérosaures sont interprétés comme des « reptiles volants » (Flugsaurier)J. Wagler, , Munich, 1830, 1–354.. Georges Cuvier suggéra dès 1801 que ces animaux pouvaient être volantsGeorges Cuvier, « Extrait d’un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossements dans l’intérieur de la terre », Journal de Physique, de Chimie et d’Histoire Naturelle, , 253–267., même s'ils ne pouvaient pas être les ancêtres des oiseaux. Les 29 premiers fossiles sortirent tous du même dépôt ; ce n'est qu'en 1828 qu'un nouveau fossile appelé Dimorphodon et décrit par Mary Anning fut découvert à Lyme Regis, au Royaume-Uni.
Edwin Tully Newton démontra en 1888 que la taille des cerveaux de ptérosaures était très semblable à celle des oiseaux, grâce à un crâne incomplet de Scaphognathus.. On supposa dès lors que leur capacité cognitive était comparable. En 1901, dans le populaire Dragons of the Air, Harry Govier Seeley montra la convergence évolutive entre ces animaux et des oiseaux, en soulignant notamment que les ptérosaures et les oiseaux possédaient un système ossature-poumons complexe comparable. En effet, les os creux évoquent un système de sacs aériens semblable à celui des oiseaux ; cette observation sera confirmée plus tard.. Il émit les premiers doutes quant au caractère « reptilien » des ptérosaures, en soulignant que ces animaux disposaient vraisemblablement d'un cœur cloisonné à la manière des oiseaux et des mammifères : il existe une grande variété d'anatomies cardiaques et aucun reptile actuel ne possède cette caractéristique. Cependant, durant longtemps, il a aussi affirmé que les ptérosaures étaient les ancêtres des oiseaux, ce que les connaissances actuelles démentent.
Au fil des découvertes des fossiles, des hypothèses sont nées ou se sont confirmées ; ainsi, la présence de poils suggère l'homéothermie qui, avec certaines caractéristiques du crâne, suggère le vol actif. Au moins 60 genres de ptérosaures ont été trouvés à ce jour. Cette diversité suggère des capacités d'adaptation, comme les os des pattes recourbées de Nemicolopterus qui leur permettaient probablement de se poser sur des branches d'arbres.
Le premier œuf fossile de ptérosaure est découvert en 2004 dans les carrières de Liaoning, en Chine. ; il est daté de . Deux autres œufs sont découverts la même année, l'un en Chine. et l'autre en Argentine.. En 2017, de nouvelles fouilles en Chine dégagent un gisement de plusieurs centaines d'œufs dHamipterus tianshanensis, avec des embryons en bon état et à divers stades de leur développement...
Principales caractéristiques vignette|droite|Poster de vulgarisation montrant une vue d'artiste de Pteranodon sternbergi en détaillant ses adaptations au milieu aérien. À l'examen de ces fossiles, plusieurs questions se sont posées : comment ces animaux pouvaient-ils voler ? Leur vol était-il actif ? Au sol, étaient-ils quadrupèdes ou bipèdes ? Étaient-ils endothermes ? Comment des espèces aussi grandes d'animaux volants ont-elles pu voir le jour ?
Les caractéristiques partagées avec les autres archosauriens se situent principalement au niveau de leur crâne diapside : ils ont un troisième « trou » devant l'œil, appelé fenêtre préorbitale, et le foramen pariétal est réduit. En outre, le cinquième doigt est de taille réduite. Ils partagent également avec les ornithodires le même type de chevilles.
L'ordre des ptérosaures est divisé en deux sous-ordres (ou super-familles suivant les paléontologues) : les ptérodactyloïdés (absence partielle ou totale de queue et crâne imposant, représentés entre autres par le ptérodactyle ou encore le Quetzalcoatlus qui mesurait jusqu'à 12 m d'envergure) et les rhamphorhynchoïdés (plus archaïques, ils possédaient une queue pour la stabilité et un crâne plus petit ; représentés entre autres par Rhamphorhynchus ou encore le célèbre Dimorphodon du film Jurassic World).
On soupçonne les ptérosaures d'avoir été endothermes en raison de leur pelage. de phanères appelés pycnofibres, depuis une publication sur les tissus mous du genre Jeholopterus coécrite par le paléontologue Alexander W. A. Kellner en 2009 Alexander W. A. Kellner, Xiaolin Wang, Helmut Tischlinger, Diogenes de Almeida Campos, David W. E. Hone et Xi Meng, « The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane », Proceedings of the Royal Society B, 2009, vol. 277, , p. 321–329 ()..
Certaines espèces du Crétacé, comme Quetzalcoatlus et Hatzegopteryx, ont atteint 12 mètres d'envergure, la taille d'un petit avion.
Les ptérosaures étaient ovipares et quadrupèdes au sol comme les chauves-souris (résultats notamment des fouilles de la plage aux ptérosaures à Crayssac depuis les années 1990).. Ils venaient sans doute écumer le littoral à la recherche de nourriture ou pour s'y reposer, à l'instar des oiseaux marins actuels..
L'alimentation des ptérosaures était variée : ils pouvaient être piscivores, insectivores, filtreurs (à la manière des flamants roses comme Pterodaustro), mangeurs de coquillages (avec des dents plates pour briser la coquille chez Dsungaripterus).
Squelette thumb|Dimorphodon sp. thumb|200px|Dos du squelette d'un Ptéranodon.
Leur squelette montre de nombreuses particularités uniques, très adaptées pour le vol ; aussi, la convergence évolutive entre ce groupe et celui des oiseaux est certaine sur de nombreux points. Comme les oiseaux et les dinosaures avant eux, leur squelette est pneumatisé, c'est-à-dire qu'il peut contenir de l'air qui leur sert à la respiration. Comme ces derniers également, l'intérieur des os est renforcé par une structure en nid d'abeilles. À certains égards, notamment en ce qui concerne la solidité et l'économie de poids, les adaptations au vol vont au-delà de celles observées pour les oiseaux. Leurs os semblent en effet étonnamment fins et creux, par conséquent légers et cependant plus solides que ceux des oiseaux grâce à de fins piliersMark P. Witton et Michael B. Habib, « », , vol. 5, , 2010.. Seuls les Pterodactyloidea disposent d'un squelette un peu différent, plus adapté à une marche verticale. Le corps est considéré comme la partie la plus parlante pour connaître le mode de vie de ces animaux.
Le nombre de vertèbres du cou varie de sept à neuf. On compte, pour les espèces découvertes, entre 10 et 18 vertèbres, sans compter les vertèbres sacrées. Chez les grands Pterodactyloidea, les vertèbres 3 à 7 ont fusionné en une structure appelée « notarium », qui rigidifie grandement la colonne vertébrale vis-à-vis des mouvements de torsion qui devaient accompagner les battements d'ailes. Ils disposent de gastralia. La cavité abdominale est courte, il y a six ou huit côtes abdominales, six à sept côtes sternales à peine esquissées. Les clavicules sont fusionnées avec le sternum ou n'existent pas. La scapula est importante, le coracoïde est bien marqué, et les deux sont fusionnés au sein d'un ensemble appelé scapulocoracoïde, ce qui confère une certaine rigidité à l'animal.
Les Ptérosaures disposent d'un os supplémentaire, le ptéroïde, sur l'avant-bras. Il devait avoir une utilité dans la tension du propatagium. Un autre os qu'ils sont les seuls à posséder est le pré-pubis, situé à l'avant du pubis.
Les os de la ceinture pelvienne semblent beaucoup moins solides et leur organisation moins sophistiquée que ceux de la ceinture scapulaire. De trois à dix vertèbres sacrées sont fusionnées avec les ilions. Chez les premiers Rhamphorhynchoidea, cette structure est relativement lâche, elle est plus soudée chez les Pterodactyloidea.
Leur crâne est très grand — parfois plus long que leur corps, cou compris . La plupart des espèces ont une structure crânienne à peu près identique. Les évolutions et donc les différences s'observent principalement dans la partie antérieure de celui-ci, les prémaxillaires, les maxillaires supérieurs et les os du front. Les fenêtres temporales ne se sont pas fermées. Les orbites des yeux sont particulièrement grands. Ils disposent d'anneaux sclérotiques. La vision est légèrement stéréoscopique, permettant de voir les reliefs.
On suppose que les conduits du système d'olfaction passaient soit par la fenêtre préorbitale, sous les yeux, soit par un trou au fond de la gueule.
Les Pterodactyloidea disposent de grandes crêtes cartilagineuses, de formes diverses. L'utilité de cet appendice n'est pas connue.