En biologie évolutive du développement, la coadaptation est l'ajustement mutuel de caractères selon leurs trois modalités d'interaction : entre différents gènes (aspect moléculaire) ; entre les organes ou tissus composants un individu (aspect morphologique) ; entre deux espèces ou plus (aspect comportemental).
Lancelot Whyte Scotsman a utilisé le terme polémique « sélection interne » pour annoncer que chaque stade embryonnaire individuel doit être coadapté de deux façons: de manière fonctionnelle, mais aussi de manière chronologique. Le respect d'une chronologie entre les étapes permet à l'ensemble de l'embryogenèse de s’articuler de manière fluide.
Origines Les mutations de la régulation cis Les mutations génétiques sont à l’origine des phénomènes de coadaptation. Pendant des décennies, les biologistes évolutionnistes ont fait valoir que les changements dans les séquences cis-régulateurs constituent une partie importante de la base génétique de l'adaptation. Les idées sur l'importance de l'évolution des mutations des régions non codantes sont presque aussi vieilles que la découverte de séquences régulatrices elles-mêmes.
En 1961, François Jacob et Jacques Monod ont publié leurs recherches décrivant l'opéron lactose. Les auteurs spéculaient sur le rôle que les mutations pouvaient avoir évolutivement dans les opérateurs (opérateur est le terme qu’ils utilisaient pour désigner les régions régulatrices-cis). D’après eux, le bon fonctionnement de chaque gène dépend de deux éléments distincts : l’impact final qu’a le produit synthétisé et les circonstances dans lesquelles la production de ce produit se fait. Jacob et MonodJacob, F. & Monod, J. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins, J. Mol. Biol. 3, 318–356 (1961).Monod, J. & Jacob, F. General conclusions — teleonomic mechanisms in cellular metabolism, growth, and differentiation, Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 26, 389–401 (1961). mettaient notamment en garde sur le fait qu’une très bonne enzyme peut être tout à fait inutile, voire contre-productive, si synthétisée dans de mauvaises conditions.
Deux autres études influentes ont été publiées, plus tard, dans les années 1970. Par le biais de preuves indirectes elles venaient encore renforcer l’hypothèse que les mutations cis-régulateurs pourraient avoir un rôle important dans l'évolution.
La première étudeBritten, R. J. & Davidson, E. H. Repetitive and non-repetitive DNA sequences and a speculation on the origins of evolutionary novelty. Q. Rev. Biol. 46, 111–138 (1971)., fut publiée par et en 1971. Cette étude fut motivée par la découverte selon laquelle une proportion substantielle de nombreux génomes eucaryotes se compose de séquences répétitives. Britten et Davidson tentaient alors de réguler et contrôler la transcription des séquences répétitives afin d’obtenir par essai/erreur des informations sur les mécanismes en cours. C’est à eux que l’on doit le premier modèle expliquant l'évolution de séquences régulatrices et la mise en évidence du rôle crucial que jouent les mutations réglementaires dans l'évolution phénotypique .
Le deuxième articleKing, M. C. & Wilson, A. C., Evolution at two levels in humans and chimpanzees, Science 188, 107–116 (1975). influent sur le sujet fut publié par King, M. C. et Wilson, A. C. en 1975. La réalisation de cette recherche est partie du constat que les protéines homologues chez les humains et les chimpanzés sont presque identiques. King et Wilson ont insisté sur le fait que le modeste degré de divergence dans la séquence de la protéine ne peut pas expliquer à lui seul des différences phénotypiques pourtant très profondes entre les espèces. Pour expliquer cet apparent non-sens ils proposaient que la cause principalement responsable de ce changement soit en fait des mutations de régulation. La différence entre chimpanzés et humains ne serait donc pas tant génétique, mais bien plus épigénétique. Il est aujourd’hui admis que certaines des premières idées concernant la coadaptation régie par la régulation génétique n’étaient pas tout à fait justes sur certains points. Mais pourtant aujourd'hui le postulat de base est toujours valide : les mutations au sein des régions de régulation-cis sont à l’origine d’une variété de différences phénotypiques foisonnantes et écologiquement importantes dans la morphologie, la physiologie et le comportement.
Le déséquilibre de liaison comme indice de coadaptation La coadaptation est un facteur de la modification génétique des populationsWallace B (1991) Coadaptation revisited, J Hered 82: 89–96.. Ces modifications génétiques sont décelables par la présence de déséquilibres de liaisons. On appelle déséquilibre de liaison toute mutation qui apparaîtrait fréquemment sur une certaine séquence qui se caractérise déjà par d'autres mutations précisesWallace B (1953) On coadaptation in Drosophila, Am Nat 87: 343–358. Ce qui distingue une association de mutation dites « déséquilibrée » d’une autre est la fréquence à laquelle le phénomène se produit . Si deux allèles, correspondant à deux loci distincts d’un même chromosome, sont plus fréquemment associés dans une population que ne le voudrait le hasard alors on parle de déséquilibre de liaison (DL)Dehman, A. Régression parcimonieuse structure pour les études d’association pangénomiques, Telecom Sud Paris, Laboratoire Statistique et Génome (2012), page 12.. Les deux mutations toujours associées sur une même séquence sont des combinaisons d'allèles appelées « haplotypes ». Ces haplotypes vont être révélateur de la présence d’un gène favorisé par la sélection et donc de phénomènes de coadaptationPernes, J. Gestion des ressources génétiques des plantes, tome 2. Technique & Documentation- LAVOISIER, Agence de Coopération Culturelle et Technique (1984). Paris .
Exemples de coadaptation en génétique Pigmentation de la mouche à fruit
La pigmentation chez les mouches à fruits est régi par son environnement. La thermorégulation va donc faire en sorte que plus une mouche se trouve dans des conditions froides et plus sa pigmentation sera élevée, lui permettant d'absorber la chaleur et donc de rester en activité. Cette pigmentation est contrôlée par deux gènes : jaune (Y) et d'ébène (e) Wray, G. (2007) The evolutionary significance of cis-regulatory mutations. Nature Reviews Genetics 8, 206-216 (2007), doi:10.1038/nrg2063.. La protéine jaune (Y) synthétise la mélanine noire. La distribution spatiale du gène Y dans le corps de l’individu va déterminer le motif final via le pigment noir. En revanche, la pigmentation ébène agit comme antagoniste à la pigmentation jaune, en réprimant la synthèse de la mélanine noire. À partir de ces deux gènes, des phénomènes de coadaptation vont avoir lieu en réponse aux facteurs de l’environnement, ici, la température.
Coadaptation nucléo-cytoplasmiques Plusieurs études sur différentes espèces ont montré des variations cytoplasmiques (génomes mitochondrial et chloroplastique) dans les réponses adaptatives des plantes à leur milieu. C’est-à-dire que le génome mitochondrial ou chloroplastique d’un individu à un impact sur les caractères physiques d’un individu, le rendant plus ou moins apte à survivre. Par ailleurs, au cours du temps la coévolution des compartiments génétiques a conduit à une coadaptation nucléo-cytoplasmique dont la rupture aurait obligatoirement des conséquences importantes sur le phénotype de l’individuGranier, F. Co-adaptation nucléo-cytoplasmique et phénotypes adaptatifs des plantes (Projet Cytopheno). INRA, Sciences et impact (2012).. En effet, la communication entre le noyau et le cytoplasme est primordiale pour un grand nombre de réactions cellulaires, enrayer cet échange de molécules et donc d’informations désorganise complètement la cellule, ce qui à plus grande échelle, perturbe le développement morphologique standard de l’individu. Toutefois, il reste beaucoup de zones d’ombres, les bases génétiques, moléculaires, et physiologiques de l’implication des génomes mitochondrial et chloroplastique dans ces adaptations restant à étudier.
Coadaptation en morphologie En anatomie, la coadaptation est l’ajustement mutuel exact des différentes parties du corps entre elles. Par exemple, les systèmes musculaires, squelettiques, nerveux et circulatoires doivent tous avoir une taille relative et un ajustement précis pour fonctionner (voir évolution de l'œil). À cet effet, chaque changement morphologique évolutif demande des changements synchronisés. C’est ce que l’on appelle la coadaptation. La coadaptation est la façon dont l’évolution prend en compte les changements environnementaux et la sélection qui en découle. D’après le Dr Jacques Genest, la coadaptation d’organes complexes comme l’œil, l’oreille, le rein ne peut être expliqué par la seule sélection naturelleRidley, M. The British Journal for the History of Science Coadaptation and the Inadequacy of Natural Selection. Vol. 15, No. 1, Mar., 1982, page: 46. URL: https://www.jstor.org/stable/4025923. Les chances d’obtenir une organisation si complexe est infinitésimale même sur une période d’un ou deux milliards d’années.
Pour être capable de suivre, lors d'expériences de sélection, les coadaptations successives lors de la coévolution d'une élément (organe, os...) on utilise une série de points de repère dont les positions sont précisément annotées. Les points étant tous liés à une même structure, on comprend que si on observe une covariation sur un point (exemple déplacement dans l'espace), les points en périphérie subiront aussi les effets de cette covariation. La tendance de ces points à covarier est ensuite déterminée par deux matrices : la covariance génétique et phénotypique.
Exemple de coadaptation morphologique
Des études comparant des résultats obtenus à la fois sur des souris et des humains, révèlent que les os des jambes, notamment les tibias vont adapter leur taux de minéralisation en fonction de leur épaisseurTommasini SM, Nasser P, Hu B, Jepsen KJ. Biological co-adaptation of morphologic and composition traits contributes to mechanical functionality and skeletal fragility. J Bone Miner Res. 2008;23:236–246. | doi: 10.1359/jbmr.071014.. La minéralisation étant un élément clé de la solidité d’un membre, si un os est allongé et fin il va avoir un taux de minéralisation plus élevé pour pallier son éventuelle fragilité. À contrario un os épais aurait une minéralisation moindre.
Coadaptation entre deux espèces La coadaptation en écologie définit des changements réciproques entre deux espèces qui interagissentMark 1993. Evolution Blackwell; 3rd ed 2003 Wiley . A comprehensive textbook: case studies, commentary, dedicated website and CD.. L’interaction peut être soit antagoniste, soit mutualiste : on parle de mutualisme lorsque les interactions entre deux espèces aboutissent à une amélioration de leur fitness respectif et d’antagonisme lorsque l’interaction détériore le fitness de l’une des deux espèces. Le parasitisme est un exemple flagrant d’interaction antagoniste. Dans un système hôte/parasite, les deux espèces, ayant des intérêts divergents, vont exercer l’une sur l’autre une pression sélective. Chaque fois que l’hôte riposte (ex : nouveau mécanisme de défense), le parasite est contraint de s’adapter de nouveau (ex : mécanisme capable de contourner l’intervention de l’hôte). L’amélioration d’un trait peut conférer dans un premier temps un avantage de fitness pour l’espèce qui le détient, puis devenir obsolète s’il n’est pas réactualisé en fonction des nouveautés évolutives s’opposant à lui. La coadaptation est donc un phénomène de mise à jour des capacités afin qu’elles soient adaptées aux conditions environnementales actuelles et toujours changeantes.