Les () sont un ordre d'insectes à corps allongé, dotés de deux paires d'ailes membraneuses généralement transparentes, et dont les yeux composés et généralement volumineux leur permettent de chasser efficacement leurs proies.
Ils sont aquatiques à l'état larvaire et terrestres à l'état adulte. Ce sont des prédateurs, que l'on peut rencontrer occasionnellement dans tout type de milieu naturel, mais qui se retrouvent plus fréquemment aux abords des zones d'eau douce à saumâtre, stagnante ou courante, dont ils ont besoin pour se reproduire.
En langue française, le terme de libellules est en général employé sensu lato pour désigner les odonates, qui regroupent deux sous-ordres : les « demoiselles » zygoptères (ailes de longueurs similaires). et les libellules stricto sensu, anisoptères (ailes de longueurs différentes).. En 1996, Günter Bechly a regroupé les deux anciens sous-ordres Anisoptera et Anisozygoptera en Epiproctophora notamment par leur analogie au stade larvaire (présence d'épiproctes et non de lamelles caudales comme chez les Zygoptères). L'ancien sous-ordre des Anisozygoptères (Anisozygoptera) ne compte que deux à quatre espèces selon les auteurs et les études génétiquesSebastian Büsse, Philipp von Grumbkow, Susanne Hummel, Deep Narayan Shah, Ram Devi Tachamo Shah, Jingke Li, Xueping Zhang, Kazunori Yoshizawa, Sonja Wedmann & Thomas Hörnschemeyer 2012. Only one species of Epiophlebia? – first DNA analysis of all Epiophlebia species (Insecta: Odonata) https://www.researchgate.net/publication/233781432_Only_one_species_of_Epiophlebia__first_DNA_analysis_of_all_Epiophlebia_species_%28Insecta_Odonata%29..
La partie de l'entomologie qui étudie les odonates est lodonatologie, et les spécialistes sont les odonatologues.
Dénominations L'origine du nom scientifique de l'ordre des odonates vient du latin odonata, qui est composé du mot grec , « dent » et du suffixe , « pourvu de », en référence aux mandibules puissantes armées de dents pointues inégales qui font des libellules de redoutables chasseuses..
La forme définitive de revient à Linné qui l'applique en 1758 à toutes les espèces d'Odonates. L'origine de cette dénomination est discutée : l'édition de 1872 du dictionnaire Le Littré propose que libellule est un diminutif du latin , « petit livre », ce qui évoque les ailes étendues comme les feuillets d'un livre lorsque l'insecte se pose (libellules stricto sensu, c'est-à dire les Libellulidae). L'édition de 1873 du Grand Larousse propose la même étymologie mais avec une explication contraire, certaines libellules gardant les ailes relevées et jointives comme un livre fermé (caractéristique des demoiselles).. Pour les dictionnaires espagnols et des auteurs comme Mac Callum, ce mot serait un diminutif de , « balance », en référence au mouvement d'oscillation des ailes des libellules en vol.. Les dictionnaires français actuels donnent comme étymologie le latin qui signifie « niveau », en référence au vol plané horizontal de ces insectes. Ils reprennent l'explication du naturaliste Guillaume Rondelet (1554 et 1558). qui est le premier à avoir donné le nom de Libella fluviatilis à des larves de Zygoptères pour la similitude de corps qu'elles ont avec le requin marteau nommé Zigæna ou Libella, allusion à « la figure faite comme un niveau duquel usent les architectes ».
Morphologie et anatomie vignette|Zygoptère bleu du genre Calopteryx sur une feuille d'ortie. Comme chez les autres insectes, le corps des odonates est composé de trois parties : la tête, le thorax et l'abdomen, chacun étant formé de plusieurs segments.
La tête porte les antennes (très courtes par rapport à d'autres insectes comme les papillons), les yeux composés de très nombreuses facettes, trois ocelles ou yeux simples, et les pièces buccales de type broyeur.
gauche|vignette|Structure des ailes de libellule. En arrière de la tête se trouve le thorax. Classiquement composé de trois segments comme chez tous les insectes, ici les deuxième et troisième segments à savoir le mésothorax et le métathorax sont fusionnés et donnent le synthorax. Le premier segment, le prothorax, est très court, et porte la première paire de pattes. La partie dorsale du prothorax, appelée le pronotum, présente souvent des motifs colorés diagnostiques permettant de différencier des espèces proches, notamment pour les femelles de certaines espèces de zygoptères. Le synthorax porte quant à lui les deuxième et troisième paires de pattes, ainsi que les deux paires d'ailes.
L'abdomen est constitué de dix segments. Il peut être de forme variable, plus ou moins cylindrique ou aplati, épaissi ou rétréci à certains segments, et présente très souvent des motifs colorés permettant d'identifier les espèces d'odonates. Le dixième segment, assez court, porte des appendices anaux (cerques) permettant au mâle de saisir la femelle derrière la tête lors de l'accouplement. C'est également en observant l'abdomen que l'on peut distinguer les individus mâles et femelles. Les mâles portent les pièces copulatrices sous le deuxième segment abdominal. Chez les femelles, l'organe permettant la fécondation et la ponte des œufs, appelé ovipositeur, est situé sous les huitième et neuvième segments.
Pièces buccales vignette|Anisoptère à Saint-Martin (Antilles).|alt=|gauche Les odonates possèdent un appareil buccal de type broyeur primitif comportant de haut en bas : un labre, une paire de mandibules, une paire de maxilles portant les palpes maxillaires, et un labium. Ces pièces buccales sont adaptées à la prédation et donc au régime carnassier insectivore de ces insectes.
Les larves possèdent un labium particulier, appelé masque, pièce pouvant se déployer pour capturer des proies.. Ce masque permet à ces larves aquatiques d'avoir un régime carnassier ; elles sont donc prédatrices des invertébrés aquatiques voire d'alevins quand elles sont suffisamment grandes..
Caractéristiques du vol Le vol des libellules est très peu spécialisé, ce qui leur permet des prouesses interdites aux autres insectes. En effet, leurs ailes antérieures et postérieures sont indépendantesDragonfly action in slow motion ; Vidéo présentant au ralenti le décollage d'une libellule, sur You Tube par Valvids.. De plus, les nodus permettent la torsion de la partie distale (moitié extérieure) de l'aile, ce qui donne de nombreuses possibilités : les libellules peuvent ainsi voler sur place, et même en arrière. Elles peuvent faire des pointes à , alors qu'un frelon, par exemple, ne peut dépasser . Leur vitesse ascensionnelle atteint (soit ) alors que les autres insectes volants sont limités à (soit ). La tête, très mobile, bouge indépendamment du thorax, ce qui leur permet notamment de la garder immobile en vol.
Différences morphologiques entre zygoptères et anisoptères Les deux sous-ordres d'odonates correspondent à la description faite ci-dessus mais présentent quelques différences morphologiques permettant de les distinguer : les yeux : gros et joints au moins en un point chez tous les anisoptères (exception faite des Gomphidae qui ont les yeux séparés), les yeux sont plus petits et toujours séparés chez les zygoptères ; les ailes : repliées au-dessus du corps en position de repos (chez les zygoptères, à l'exception des Lestes qui ont les ailes semi-étendues au repos), ou étendues à l'horizontale (chez les anisoptères).
Écologie et comportement vignette|alt=Un insecte très allongé bleu et jaune brillants avec de grandes ailes transparentes en équilibre sur une tige coupée.|Un odonate dans le Xaçmaz (raion), Azerbaïdjan. Aout 2011. Cycle de vie vignette|Chez les odonates, le mâle, après avoir agrippé la femelle par le cou avec les pinces, transfère ses spermatozoïdes situés dans le neuvième segment jusqu'à un organe copulatoire secondaire situé sur le deuxième segment abdominal. La femelle s'insémine elle-même en faisant le contact génital final avec l'organe secondaire du mâle. Ce mode de reproduction induit un accouplement particulier, appelé cœur copulatoire par les odonatologues.. Les Odonates sont des insectes hétérométaboles (métamorphose progressive) hémimétaboles (milieu de vie des larves et des adultes différent).
Après la présentation du lieu de ponte choisi par le mâle et le vol de parade, l'accouplement a lieu : au cours de la copulation plus ou moins brève, le mâle saisit la femelle par le cou, à l'aide de sa pince anale, et entraîne sa partenaire. Après l'accouplement, les femelles peuvent soit se reposer, soit pondre aussitôt. Selon les organes de ponte et le comportement des espèces, les œufs sont insérés dans les tissus vivants ou morts des végétaux aquatiques ou riverains (ponte endophyte des Zygoptères, des Aeshnidae grâce à leur oviscapte), sur des végétaux immergés ou émergés (ponte épiphyte de certains Anisoptères), ou « lâchés » isolément ou par groupes au contact ou dessus de l'eau ou, plus rarement, sur les zones exondées (prés humides)..
Les larves appelées naïades, vivent dans l'eau et ont un mode de respiration branchiale. Elles grandissent en effectuant de 9 à 16 mues suivant les espèces. La durée de développement s’échelonne entre deux mois et cinq ans. Après la mue imaginale, les Odonates s’éloignent des habitats larvaires et se tiennent alors à plus ou moins grande distance de ces derniers durant une période de maturation d’une à quatre semaines selon les espèces. La durée de vie des adultes va de quelques semaines à quelques mois durant la belle saison. Ils fréquentent les habitats aquatiques essentiellement pour la reproduction..
Alimentation La larve, comme l'imago, est un puissant prédateur : elle chasse à l'affût le plancton (infusoires), des invertébrés (larves d’insectes ou insectes adultes) et même de petits poissons, grâce à un organe de préhension articulé appelé « masque » (appelé ainsi car ce labium replié cache les pièces buccales) ou, par le naturaliste Ferchault de Réaumur, « bras mentonnier ». Chez les adultes, la chasse de petits insectes est pratiquée soit à l'affût depuis un perchoir préférentiel, soit en vol..
Comportement
Systématique et taxonomie
Cet ordre a été traditionnellement regroupé avec les éphémères et plusieurs ordres éteints dans le groupe ancien des Paléoptères apparu dans les forêts des Carbonifère (des espèces du groupe des Protodonata de plus de d'envergure, du type de Meganeura, ne pouvant pas replier ses ailes, elles devaient probablement voler au-dessus des lacs de ces forêts ; des espèces du groupe Protozygoptera s'éteignent au milieu du Crétacé, il y a d’années, en raison du développement des Angiospermes dont les feuilles tombant dans les lacs provoquent leur eutrophisation), mais ce groupe pourrait être paraphylétique. Dans certaines descriptions, les Odonata sont entendus dans un sens élargi, celui du super-ordre des Odonatoptera mais qui ne comprend pas les Protodonata préhistoriques. Selon cette conception, on utilise le terme d’Odonatoidea. La systématique des Palaeoptera n'étant pas résolue, qu'on les appelle Odonatoidea ou Odonatoptera, l'ordre des Odonates et leurs parents disparus forment un groupe monophylétique..
Liste des principaux groupes de rang spérieur selon : sous-ordre Anisoptera Sélys, 1854 super-famille Aeshnoidea Rambur, 1842 super-famille Cordulegastroidea super-famille Libelluloidea sous-ordre Anisozygoptera Handlirsch, 1906 super-famille Epiophlebioidea Tillyard, 1917 sous-ordre Archizygoptera † sous-ordre Protanisoptera Carpenter, 1931 † sous-ordre Protozygoptera † sous-ordre Triadophlebiomorpha Pritykina, 1981 † sous-ordre Zygoptera Selys, 1834 super-famille Calopterygoidea Selys, 1850 super-famille Coenagrionoidea Kirby, 1890 super-famille Hemiphlebioidea Fraser, 1960 super-famille Lestoidea Calvert, 1901
L'arbre phylogénétique des ordres et sous-ordres d'odonates selon Bechly (2002)Bechly, G. (2002): Phylogenetic Systematics of Odonata. in Schorr, M. & Lindeboom, M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf – Tübingen. (CD-ROM) :