vignette|Anatomie de l'araignée : (1) Quatre paire de pattes ambulatoires (2) Céphalothorax (3) Opisthosome Le pédicule est la zone rétrécie entre la région (2) et (3)Le pédicule ou pédicelle (du latin , « petit pied ») des araignées est une tige étroite membraneuse et flexible qui connecte leur céphalothorax (ou prosome) à leur opisthosome. Anatomie Le pédicule (Fig.1), peu exploré dans les ouvrages de vulgarisation correspond au somite VII (les somites I à VI sont les segments du céphalothorax), appelé aussi somite prégénital ou premier somite de l'opisthosome qui comprend généralement 12 segments (segments abdominaux antérieurs du mésosome VIII à XII les plus larges, segments abdominaux postérieurs du métasome XIII à XVIII progressivement plus petits pour se terminer par le tubercule anal correspondant au segment XVII). La segmentation de l’opisthosome est très souvent non apparente en raison de la tagmatisation. L'anneau abdominal rétréci en pédicule plus ou moins long est un témoin de cette métamérisation.
La surface dorsale du pédicule de certaines araignées est marquée d'un mince sclérite longitudinal, le lorum, parfois divisé par une suture transversale. D'autres espèces d'araignées ont aussi un sclérite ventral plus ou moins développé, la plagula.
vignette|Fig.1 - Corps d'une Araignée en coupe sagittale complète. A , abdomen ; C, céphalothorax ou prosoma ; P, pédicule ou pédicelle |alt=
Portant des appendices fugaces lors du développement embryonnaire, le pédicule renferme divers organes qui l’ont fait considérer comme un simple lieu de passage, du prosoma dans l’abdomen (tube digestif, nerfs) et inversement (aorte, trachées)(Fig.2). vignette|Fig.2.- Vue partielle du pédicule en coupe sagittale : Ao, aorte ; M, muscle strié ; N, nerf ; Td, tube digestif ; Tr, tissu réticulé |alt=
En fait, son étude par A. Lopez en histologie (C.H.) et au microscope électronique à balayage (M.E.B.) a permis de souligner qu’il inclut aussi des glandes tégumentaires isolées et surtout, des organes sensoriels sus-pédiculaires particuliers, en forme de bourrelets allongés dont la composante nerveuse s'est trouvée confirmée par le microscope électronique à transmission (M.E.T.) . vignette|Fig.3 - Meta bourneti : pédicule en coupe parasagittale avec ses glandes et l'organe en bourrelet dans la partie postérieure. A, abdomen ; Gd, glande postéro-dorsale ; Gv, glande latéro-ventrale ; L, organe en bourrelet ; M, muscle ; N, nerf ; P, pédicule |alt= De plus, le même auteur a démontré chez les Argyrodes (Theridiidae) que d’autres formations sensorielles ayant une structure de base très voisine s’associent aux organes en bourrelet du pédicelle et constituent un complexe supra-pédiculaire , avec "lyre" et "archet" décrit autrefois comme "appareil stridulatoire" (Fig....). Tous sont des sensilles mécanoréceptrices pouvant être impliquées dans l’équilibration.
Les recherches correspondantes ont porté sur plusieurs espèces d’Argyrodes, un matériel remarquable pour l'histologie et la microscopie électronique du fait de sa taille très réduite, sur Uroctea durandi (Oecobiidae) et sur deux Metinae souterrains Meta bourneti Simon et Meta menardi (Latr.). Il est à noter que les organes en bourrelet se retrouvent chez des Araignées appartenant aux familles les plus diverses (Clubionidae, Pisauridae, Agelenidae, Argyronetidae (Fig.4), Araneidae, Theridiosomatidae, Linyphiidae, Archaeidae…) comme en témoignent les coupes histologiques en série (Fig.3). Ils pourraient donc caractériser l'Ordre tout entier.
Organes sus-pédiculaires en bourrelet Au nombre constant d’une paire, ces organes sont disposés symétriquement sur la partie postéro-dorsale du pédicule, presque au contact de l’abdomen qui les surplombe en « auvent » par sa convexité antéro-dorsale et tend à les masquer lors d’un examen direct. Il s’ensuit qu'ils ont été généralement observés dans des coupes histologiques ou semi-fines sériées et reconnus enfin a posteriori, sur des photographies de M.E.B. où le pédicule est bien dégagé(Lopez, 1988a). Foelix (1982), pourtant axé sur le système nerveux des Araignées, en figure un autre sans le signaler.
Chaque organe occupe, en position parasagittale, un ressaut latéro-externe de la face pédiculaire supérieure et y est séparé du lorum, lorsque ce dernier existe, par une dépression peu profonde (Fig.). vignette|Fig.4 - Argyroneta aquatica : pédicule en vue ventrale. L, organe lyriforme en bourrelet ; R, lorum |alt=
Microscopie à balayage Il se présente au M.E.B. comme une saillie allongée en forme caractéristique de bourrelet non circulaire, allongé, hémicylindrique, parallèle au grand axe du pédicule et mesurant en moyenne 100 µm de long sur 35 de large (Fig.4,5). Sa surface est plus ou moins ensellée dans le sens de la longueur, convexe et sillonnée transversalement par des fentes sub-parallèles lui conférant un aspect en "accordéon" (Fig.4,5). Séparées par des crêtes mousses, ces fissures sont environ une quinzaine, nombre assez constant, mais de largeur variable. Elles ont un fond déprimé, un peu concave, lisse mais montrant un "ombilic" central. Ce dernier (½ µm environ) sertit une projection conique encore plus petite qui y fait saillie. vignette|Fig. 5 - Meta bourneti : pédicule de en vue latérale gauche. A, abdomen ; L, organe lyriforme en bourrelet ; La, partie antérieure de cet organe ; P, champ de pores ; R, lorum |alt= (Fig....). L’organe en bourrelet peut perdre son aspect régulier aux deux extrémités où il semble se « dissocier ».
Histologie Chaque organe montre une composante cuticulaire, des neurones et des cellules « satellites » remplaçant localement à son niveau une partie de l’épiderme. Ils contractent des rapports de simple voisinage avec du tissu réticulé, les hémocytes d’un vaste sinus sanguin, l’aorte antérieure, les nerfs de la cauda equina, l’intestin moyen et des muscles striés. vignette|Fig. 6 - Meta bourneti : Organe en bourrelet du pédicule. A, nerfs ; C, cuticule ; E, cellules-enveloppes ; Lf, lyrifissures; N, neurones |alt=
Composante cuticulaire Très fragile et tendant à se fracturer sous le rasoir du microtome, elle est épaisse d’environ 25 µm et présente une série régulière de cavités plus visibles dans les coupes obliques ou longitudinales que dans les sections transversales (Fig.6,7). Ces cavités sont parallèles, régulières, séparées par des cloisons droites ou incurvées, et donnent à l’organe un aspect de « crible ». Closes en surface par de très fines membranes représentant le fond concave des fentes, elles paraissent vides ou contiennent des prolongements de cellules.vignette|Fig. 7- Meta bourneti, pédicule : glande antéro-dorsale et organe en bourrelet .A, abdomen ; C, cuticule ; Cd, cellules satellites (canalaires) ; Cg, cellules glandulaires (adénocytes) ; L, organe en bourrelet ; M, muscle strié ; R, "réservoir" |alt=
Cellules Les neurones sont toujours au nombre de deux pour chaque lyrifissure. Ils ont un corps volumineux, allongé (30 µm) et pyriforme, avec un noyau rond (6 µm), clair, nettement nucléolé et un cytoplasme basophile (fig.6). Il s’en détache deux prolongements : l’un apical dendritique qui gagne la fissure sus-jacente ; l’autre basal axonique qui rejoint ceux des autres neurones et participe ainsi à la constitution d’un faisceau (Fig.6) ralliant le nerf du pédicule.
Les autres cellules (« satellites ») de l’organe lyriforme sont étroites, allongées, pourvues d’un cytoplasme mal délimité et d’un petit noyau (4 µm), moins régulier, ovalaire, très chromatique, sans nucléole apparent. Elles entourent les neurones, leurs dendrites et sont donc vraisemblablement des cellules-enveloppes (Fig.6).
Ultrastructure
Composante cuticulaire Chacune de ses cavités est un compartiment dit externe creusé dans l’exocuticule, d’aspect « délité » et la mésocuticule. Il est étroit, allongé comme la lyrifissure elle-même, comme cloisonné et fermé en surface par une membrane externe. Constituée par de l’épicuticule et extrêmement mince, cette membrane correspondant bien à celle des coupes histologiques, donc au fond de la lyrifissure, et s’invagine en un petit cylindre de couplage au niveau de l’ombilic (Schéma). Par ailleurs, le même compartiment externe est obturé dans sa partie profonde par une deuxième membrane, la membrane interne.endocuticulaire (Schéma,Fig.10). Composante cellulaire Les deux neurones correspondants sont des cellules volumineuses à noyau arrondi, pourvu d’un grand nucléole excentrique et d’une chromatine abondante, dispersée et en mottes. Leur périkaryon contient de nombreux organites : vésicules de réticulum, appareil de Golgi (dictyosomes) et mitochondries (Fig.8). vignette|Fig. 8 - Argyrodes argyrodes : l'un des deux neurones d'une lyrifissure d'organe sus-pédiculaire en bourrelet. D, dictyosomes ; E, cellules -enveloppes ; N, noyau |alt= Leurs dendrites comportent tous deux : un segment proximal ou interne, riche en vésicules et en mitochondries ; une région ciliaire rétrécie montrant 9 paires ou doublets de microtubules longitudinaux se disposant en cylindre, lisses, sans bras de dynéine ; un segment distal qu’une gaine scolopale dense commune aux deux prolongements entoure au-delà de la région ciliaire (Fig.9).
Fait particulier, ces deux dendrites sont de longueurs inégales. Le plus court se termine sur la membrane interne. Le plus long renferme un corps tubulaire constitué par un faisceau longitudinal de microtubules parallèles montrant une vague striation transversale. Ce corps est entouré par la membrane dendritique, des granules denses et enfin, la gaine scolopale vignette|Fig. 9 - Argyrodes argyrodes : dendrites entourés par la gaine scolopale. D, dendrites ; E, cellule-enveloppe ; In, compartiment interne ; S, scolopale. |alt= (Fig.10).
Les cellules-enveloppes, encore par deux, l’une interne et l’autre externe, sont très aplaties, incurvées et garnies de quelques microvillosités. Elles entourent les corps cellulaires des neurones, puis leurs dendrites, la gaine scolopale et en sont ensuite séparées par un espace extracellulaire large, évasé en cloche, s’ouvrant sous l’endocuticule (Fig.10).
Unités ultrastructurales Il s’ensuit que l' organe sus-pédiculaire en bourrelet est un ensemble cohérent d’unités ultrastructurales identiques juxtaposées (Schéma).vignette|Schéma - Unité ultrastructurale d'organe lyriforme (d'après Barth modifié).Ci, régions ciliaires ; D, dendrites ; L, lyrifissure ; Me, membrane externe épicuticulaire ; Mi, membrane interne endocuticul.aire ; O, ombilic; S, scolopale. En marron, cuticule ; en bleu clair, compartiment externe ou superficiel ; en bleu foncé, compartiment interne ; en vert, cellules-enveloppes ; en rose clair, dendrite long ; en rose foncé, dendrite court. ( Montage d'après le M.E.T).|306x306px|alt=Chacune d’elles se compose de deux neurones, de deux cellules-enveloppes et d’une chambre à deux compartiments : l’un interne ou profond correspondant à l’espace extracellulaire sous-cuticulaire ; l’autre externe ou superficiel en pleine cuticule, clos en surface par la membrane externe épicuticulaire. Ils sont séparés l’un de l’autre par la membrane interne endocuticulaire (Schéma)
Le compartiment profond loge les deux dendrites inégaux, leur scolopale et les deux cellules enveloppes. Le plus court des dendrites se termine sur la membrane interne tandis que le plus long traverse cette même membrane, puis le compartiment externe et aboutit enfin à la membrane externe. Il s’y insère en doigt de gant, au centre même de la fente, sur le cylindre de couplage épicuticulaire. vignette|Fig.10 - Argyrodes argyrodes : Ultrastructure de la cuticule au niveau des dendrites dans une lyrifissure d'organe sus-pédiculaire en bourrelet : D, dendrite ; E, cellules-enveloppes ; Ec, exocuticule ; Ex, compartiment externe ; In, compartiment interne ; Mc, mésocuticule ; Me, membrane externe (épicuticule); Mi, membrane interne endocuticulaire ; T, corps tubulaire |alt=