Salmonella (en français les Salmonelles) est un genre de bacilles Gram négatifs (BGN) de la famille des Enterobacteriaceae. Son nom fait référence au vétérinaire Daniel E. SalmonLignières J « Maladies du porc » Bull Soc Centr Med Vet. 1900;18:389-431. Accès libre..
Certains sérovars de certaines sous-espèces de Salmonella enterica sont responsables d'infections bactériémiques graves, les fièvres typhoïde et paratyphoïdes, qui sévissent surtout dans les pays en développement. D'autres sérovars sont impliqués dans des gastro-entérites et des toxi-infections alimentaires (TIAC) plus bénignes.
Taxonomie Le genre Salmonella est créé en 1900 par Joseph Léon Lignières pour recevoir une espèce impliquée dans des bactériémies porcines accompagnées de lésions hémorragiques.
Jusqu'en 2016 il était rattaché par des critères phénotypiques à la famille des Enterobacteriaceae. Malgré la refonte de l'ordre des Enterobacterales par Adeolu en 2016 à l'aide des techniques de phylogénétique moléculaire, Salmonella reste dans la famille des Enterobacteriaceae dont le périmètre redéfini compte néanmoins beaucoup moins de genres qu'auparavantAdeolu M « Genome-based phylogeny and taxonomy of the ‘Enterobacteriales’: proposal for Enterobacterales ord. nov. divided into the families Enterobacteriaceae, Erwiniaceae fam. nov., Pectobacteriaceae fam. nov., Yersiniaceae fam. nov., Hafniaceae fam. nov., Morganellaceae fam. nov., and Budviciaceae fam. nov. » Int J Syst Evol Microbiol. 2016;66(12):5575-5599. Accès libre..
Les salmonelles ont été nommées ainsi en l'honneur du vétérinaire américain Daniel Elmer Salmon même si la bactérie a été découverte par Theobald Smith, qui travaillait sous la direction de Salmon au (BAI) dès 1884..
Les recherches par hybridation de l'ADN ont permis d'éclaircir la taxonomie, le genre Salmonella comporte deux espèces (bongori et enterica), la principale (longtemps considérée comme la seule), Salmonella enterica comprend six sous-espèces elles-mêmes divisées en de nombreux sérovars : Enteritidis, Derby, Hadar, Infantis, Paratyphi, Typhi, Typhimurium, Virchow Actuellement plus de (ou sérotypes) sont décrits.
En 2000, le Centre national de référence des Salmonella et Shigella (CNRSS) de l'Institut Pasteur, à Paris, avait référencé 883 souches de Salmonella d’origine humaine. Les sérovars Enteritidis et Typhimurium en représentaient respectivement 36 % et 29 %. On connaît aujourd'hui plus de de salmonelles.
Étymologie L'étymologie du genre Salmonella est la suivante : Sal.mon.el’la. N.L. fem. dim. n. Salmonella, nommé d'après le bactériologiste américain D.E. Salmon. Son genre est féminin, on parle d'une Salmonella.
Caractéristiques
Habitat Les salmonelles peuvent survivre plusieurs semaines en milieu sec et plusieurs mois dans l'eau. Elles se retrouvent donc fréquemment dans les milieux aquatiques pollués, la contamination par les excréments d'animaux porteurs étant très importante. Les vertébrés aquatiques, notamment les oiseaux (Anatidés) et les tortues sont d'importants vecteurs de salmonelles. Les volailles, les bovins et les ovins étant des animaux fréquemment contaminants, les salmonelles peuvent se retrouver dans les aliments, notamment les viandes, le lait ou un œuf. Dans ce dernier cas, cela peut se produire si la coquille est fêlée ou si l'œuf a été lavé, le lavage éliminant la barrière protectrice située autour de l’œuf (la « fleur », revêtement bouchant les pores de la coquille) et permettant aux salmonelles d'entrer dans l’œuf.
Morphologie et culture Elles mesurent 0,7 à 1,5 μm de diamètre, pour de longueur avec un flagelle.
Caractères biochimiques Ce sont des entérobactéries bacilles à Gram négatif, mobiles pour la plupart (ciliature péritriche), mais certaines sont immobiles, aéro-anaérobies facultatifs, oxydase -, nitrate réductase +, fermentative du glucose, lactose -, + (ou - .), uréase -, lysine décarboxylase +, utilisant la voie des acides mixtes, indole-, ne possédant pas la bêta-galactosidase, à forte contagiosité, responsables de gastro-entérites, toxi-infections alimentaires et des fièvres typhoïde et paratyphoïde (S. Typhi et S. Paratyphi).
Caractères antigéniques Comme toutes les Enterobacteriaceae, les espèces de Salmonella possèdent des antigènes somatiques O lipopolysaccharidiques (situés dans la paroi). Il en existe 67, on distingue l'antigène O majeur caractérisant un groupe de Salmonella et l'antigène O mineur qui est accessoire. La délétion par mutation de l'antigène O entraîne une perte partielle ou totale du pouvoir pathogène.
Les espèces de Salmonella possèdent également des antigènes flagellaires H. Ils sont présents sous deux formes différentes (phases). Soit sous les deux formes simultanément (diphasique) soit sous la forme d'une seule phase (monophasique). Ces deux phases sont codées par deux gènes différents mais très voisins, ils doivent provenir de la duplication d'un même gène ancestral.
Enfin, Salmonella Typhi, S. Paratyphi C et S. Dublin possèdent l'antigène capsulaire de nature polyosidique Vi pouvant (plus ou moins) masquer l'antigène somatique O. Ce dernier est démasqué par destruction de l'antigène Vi (chauffage à pendant 10 min).
Pathogénicité Adaptation à l'humain L'étude de génomes d'enterica provenant de squelettes humains de la préhistoire suggère que l'adaptation à l'humain de Salmonella enterica est liée au processus de néolithisation..
Il a été émis l'hypothèse que la transition néolithique vers une économie agricole et pastorale a facilité l'émergence d'agents pathogènes adaptés à l'humain. L'étude de génomes de Salmonella enterica provenant de squelettes humains de chasseurs-cueilleurs et agropasteurs dans l'ouest de l'Eurasie datant de jusqu'à montre que malgré la grande diversité génétique de S. enterica, tous les anciens génomes bactériens se sont regroupés dans une seule branche auparavant non caractérisée qui contient S. enterica adaptée à plusieurs espèces de mammifères. Tous les anciens génomes bactériens des (agro-) éleveurs préhistoriques appartiennent à une partie de cette branche qui comprend également S. enterica Paratyphi C spécifique à l'humain, illustrant l'évolution d'un agent pathogène humain sur une période de . Les comparaisons génomiques bactériennes suggèrent que les plus anciennes souches n'étaient pas spécifiques à l'hôte, différaient en potentiel pathogène et ont subi une pseudogénisation convergente qui a accompagné leur adaptation à l'hôte en aval. Ces observations soutiennent l'idée selon lequel l'émergence de S. enterica adaptée à l'humain est liée aux transformations culturelles humaines du Néolithique.
Dose infectieuse Il n'y a pas de dose infectieuse type, celle-ci dépendant : De la pathogénicité de la souche (ou sérovar) considérée ; De facteurs de sensibilité de l'hôte ; De la concentration microbienne (dose en contact ou ingérée) en général supérieure à .
Virulence Elle dépend des souches et des conditions. Des salmonelles dites « hypervirulentes », sources potentielles de maladies émergentes ont été observées en 2011-2012 en Californie (Santa Barbara) sur des animaux d'élevage. Ce sont des souches particulièrement résistantes, à propagation inhabituellement rapide, résistantes aux vaccins existants (en 2012) et qui entrent dans l'organisme comme un cheval de Troie, deviennent inhabituellement virulentes, puis reprennent un comportement plus normal quand elles retournent dans l'environnement, où elles sont alors moins détectables) ..
Physiopathologie des infections humaines Deux groupes, distincts par leur pathogénie et leur épidémiologie, d'importance numérique très inégale, concernent la pathologie humaine.
Fièvres typhoïdes et paratyphoïdes Quatre sérotypes de salmonelles sont adaptés à l'humain, qui en constitue le seul réservoir et chez qui ils provoquent une maladie spécifique. Ce sont S. Typhi (bacille d'Eberth), S. Paratyphi A, S. Paratyphi B (bacille de Schotmüller) et S. Paratyphi C (bacille d'Hirschfeld), accessoirement S. Sendai. Les germes pénètrent, même en nombre restreint, par voie digestive et après une incubation assez longue (jusqu'à 3 semaines) traversent la muqueuse intestinale et envahissent le tissu lymphoïde intestinal (plaques de Peyer). De là, le germe passe dans les ganglions lymphatiques mésentériques puis dans la lymphe et enfin dans la circulation sanguine, ce qui détermine un état bactériémique. La bactériémie avec sepsis n'est pas une complication accidentelle mais s'inscrit dans l'évolution normale de la maladie. Par ailleurs, les plaques de Peyer peuvent s'ulcérer et entraîner une perforation intestinale et une péritonite. Le malade guéri peut rester porteur de germes pendant des mois ou des années, les bactéries persistant surtout dans les voies biliaires.
La libération d'endotoxine joue un rôle important dans la pathogénie de la maladie, d'où le danger de l'administration d'une forte dose d'antibiotique qui risque de provoquer une lyse massive des bactéries.
La transmission se fait surtout par voie d'eau potable lors des épidémies étendues. Mais le contact direct ou les aliments peuvent également être en cause dans la propagation. Le contrôle bactériologique strict des eaux de consommation ainsi que la surveillance du réservoir de germes (porteurs) expliquent la diminution spectaculaire des fièvres typhoïdes et paratyphoïdes dans les pays à hygiène développée.
Toxi-infections alimentaires ou salmonelloses
Est responsable le groupe potentiellement constitué par tous les autres sérotypes (plus de mille) dont la plupart n'ont cependant jamais été rencontrés chez l'humain. Ces espèces de Salmonella sont rencontrées chez diverses espèces animales, la plupart n'étant d'ailleurs pas liées à un hôte spécifique et pouvant aussi infecter l'humain. Il s'agit donc d'une zoonose.
Le germe pénètre par voie digestive et doit être ingéré en très grand nombre pour déclencher la maladie chez l'adulte sain. L'acidité gastrique serait entre autres responsable de la destruction de la majorité des germes ingérés. Ce contage massif est réalisé par l'ingestion d'aliments dans lesquels le germe a pullulé comme dans un milieu de culture.
Toutefois les nourrissons et les jeunes enfants sont bien plus sensibles à l'infection qui peut être réalisée par l'ingestion d'un nombre minime de bactéries. On a pu prouver que, chez les nourrissons, la contamination pouvait se faire par l'inhalation de poussières chargées de bactéries. Après une courte incubation de quelques heures à un jour, le germe se multiplie dans la lumière intestinale en provoquant un syndrome inflammatoire intestinal avec diarrhée souvent mucopurulente et sanguinolente. Chez les nourrissons, la déshydratation peut entraîner un état de toxicose grave.
Chez l'adulte en bonne santé, généralement, la maladie est bénigne. Il n'y a normalement pas de septicémie, qui peut cependant survenir exceptionnellement à titre de complication chez des sujets débilités (maladie de Hodgkin, par exemple). Des localisations extra-intestinales sont possibles, en particulier des méningites à Salmonella chez les enfants, des ostéites
Épidémiologie des toxi-infections alimentaires L'épidémiologie fait intervenir l'alimentation, surtout les viandes, les œufs et les produits laitiers.
Ces salmonelles présentent une forte recrudescence durant l'été. La majorité des entérites à Salmonella surviennent chez les jeunes enfants, sous forme de cas dispersés. Au moins 25 % des entérites estivales des jeunes enfants sont causées par des salmonelles. En Europe occidentale, S. Typhimurium (virus de Danysz) représente près de 70 % des isolements.
Diagnostic Les procédés de diagnostic biologique sont différents dans les deux groupes pathogéniques.
Fièvres typhoïdes et paratyphoïdes Hémoculture L'hémoculture est le prélèvement de référence.