Les Céphalopodes (Cephalopoda, du grec ancien , « tête », et (gén. ), « pied ») sont une classe de mollusques marins apparus à la fin du Cambrien ( d'années) dont la tête est munie de tentacules, appelés aussi bras. Cette classe inclut notamment les pieuvres, calmars et seiches (groupe des coléoïdes), et les nautiles (groupe des nautiloïdes). Environ vivantes sont connues et de nouvelles espèces continuent d'être décrites. Environ fossiles ont été décrits, bien que le corps mou des céphalopodes ne facilite pas la fossilisation. Les Cephalopoda forment un clade., présentant comme synapomorphie la plus évidente la présence de tentacules préhensiles. Leur tête, distincte de la masse viscérale, comporte un véritable cerveau contenu dans un crâne cartilagineux, des yeux perfectionnés, un bec chitineux Elle est munie d'une couronne péribuccale de bras musclés et protractiles munis de ventouses et/ou de crochets. Le manteau ventral, contractile, constitue avec le siphon un puissant organe de locomotion. Leur taille varie de quelques centimètres à une dizaine de mètres. Les céphalopodes actuels sont des prédateurs marins : ils se nourrissent d'autres mollusques, de poissons et de crustacés. Ils capturent leurs proies avec leurs bras, et les déchiquettent avec leur bec chitineux.
Depuis l'Antiquité romaine, des céphalopodes sont utilisés en cuisine pour leur goût et leurs apports nutritionnels par les populations du littoral méditerranéen. Leur pêche commerciale se renforce. Leur croissance rapide, leur prolificité et leur dynamique de population depuis les années 1950 leur permettent - avec les méduses - de faire partie des quelques taxons qui semblent le mieux s'adapter à la dégradation des milieux marins, au détriment d'autres espèces..
La teuthologie est la branche des sciences naturelles qui étudie les céphalopodes du point de vue phylogénétique.
Description vignette|redresse=1.6|Plan d'organisation d'un mollusque ancestral hypothétique. Cf cours de Jacqueline Russo, « Biologie des Organismes et des populations. Biodiversité animale », Licence 3e année, 2012, p. 4. thumb|upright=1.3|Vue ventrale d'un toutenon japonais 1 - Siphon 2 - Tentacule 3 - Bec 4 - Nageoires 5 - Bras 6 - Tête 7 - Manteau.
Mollusques de forme allongée, ils ont une taille comprise entre et . La partie antérieure du pied, annexée à la région de la tête, forme un nombre variable de tentacules préoraux (de 8 à 90 tentacules péribuccaux préhensiles). Ce déplacement du pied vers la tête, le long d'un axe sagittal, et la flexion endogastrique amènent en position ventrale ce qui chez les autres mollusques était en région postérieure. Les céphalopodes ont conservé la symétrie bilatérale car au cours de leur développement, ils subissent cette flexion, mais pas de torsion, ni d'enroulement de la masse viscérale. .
Tête thumb|left|Croquis de la tête d'un calmar Taonius pavo. L'organisation anatomique des céphalopodes est marquée par la présence : d'un entonnoir dérivant du pied des mollusques servant à la locomotion et à l'irrigation, de bras portant des ventouses entourant la bouche et formant une couronne de tentacules, d'une paire de mâchoires cornées qui se fossilisent parfois (ce sont les aptychus) ou d'un opercule. d'yeux performants. suivant les groupes, d'une coquille à chambre et siphon, d'une coquille interne parfois réduite à une plume chitineuse ou encore d'aucune ossature (comme pour les poulpes). Leur coquille, quand ils en possèdent une, est composée d'une partie cloisonnée dite phragmocône.
La tête est pourvue d'un orifice buccal avec un bec et une radula avec des glandes salivaires. renferme un cerveau très complexe, et donne attache aux muscles des bras et du dos.
Le bec chitineux est formé de deux mandibules. Il ressemble à ceux des Psittaciformes mais la partie inférieure chevauche la partie supérieure. Bien qu'extrêmement dur à son extrémité tranchante, il a aussi la propriété d'être élastique, parce que le matériau qui le constitue est moins rigide près des tissus musculaires. Cette variation de rigidité est fonction de rapports différents en chitine, en eau, en une molécule nommée DOPA et en protéines enrichies en histidine, un acide aminé.. Le bord tranchant contient également du carbonate de calcium. La forme et la taille des becs de calmars sont spécifiques à chaque espèce.
Les céphalopodes possèdent une vision binoculaire avec des yeux de chaque côté de la tête, la plupart du temps assez grands. Ces yeux sont assez proches de ceux des vertébrés mais le processus évolutif qui les a fait apparaître est différent de celui qui a eu lieu chez les vertébrés. La structure interne est différente, la rétine et le nerf optique sont externes : les céphalopodes n'ont donc pas de points aveugles. Chaque œil contient un cristallin dur. L'accommodation est réalisée par le déplacement de ce cristallin, qui se déplace comme la lentille d'une caméra ou d'un télescope, au lieu de se contracter comme celui de l'œil humain. Leurs yeux sont « renversés », c'est-à-dire que les cellules de la rétine sont tournées vers la source lumineuse.
Les céphalopodes perçoivent les sons grâce à leurs statocystes. Le système nerveux est extrêmement condensé. De la fusion des ganglions cérébroïdes, palléaux et pédieux résulte un véritable cerveau, d'où partent la plupart des nerfs. Il révèle une céphalisation poussée et les capacités de résolution de problèmes observées chez les pieuvres, par exemple, sont étonnantes.
Appendices
thumb|left|Le bras d'une pieuvre. thumb|Les ventouses d'un Mastigoteuthis.
Leur tête est munie d'une couronne péribuccale de bras qui servent à la capture des proies, à l'accouplement et à la reptation sur le sol. Les bras sont réunis à leur base par une membrane, mais elle reste discrète chez le calmar contrairement à d'autres céphalopodes comme les pieuvres (le calmar à ombrelle fait exception).
Les Decabrachia, c'est-à-dire des céphalopodes à dix bras, ont généralement huit bras fonctionnant par paire et deux longs tentacules, aussi appelés « fouets » et aux extrémités plus larges appelées « massues ». On peut en compter huit chez les Octobrachia. Les membres des nautiles (Nautiloidea), qui sont au nombre d'environ 90 et dépourvus totalement de ventouses, sont appelés tentacules. Il existe des exceptions, les espèces de la famille des octopoteuthidés (Decabrachia), comme leur nom l'indique, ne possèdent que 8 bras ; c'est au cours de leur maturation sexuelle que les juvéniles voient leurs deux longs tentacules régresser.
Le volume des bras reste constant : en contractant les muscles circulaires le rayon diminue, permettant l'augmentation rapide de la longueur. Généralement, un allongement de 70 % est obtenu en diminuant légèrement la largeur de 23 %. Chez les plus grandes espèces, ils sont bordés, à l'extrémité, de deux rangées de crochets pivotants très acérés. Plus la proie se débat, plus les crochets s’enfoncent dans sa chair.. Une membrane de protection autour des crochets, sur les tentacules et les bras, empêche l'animal de s’auto-mutiler.
Ces appendices sont parfois porteurs de ventouses (ce n'est pas le cas des nautiles), qui les recouvrent plus ou moins complètement, et sont disposées en rangées. Chaque ventouse est un instrument perfectionné qui s'applique sur sa cible. Un organe fonctionnant comme un piston fait le vide à l'intérieur, assurant l'adhésion. Ces ventouses peuvent être surmontées d'un anneau corné qui améliore encore leur adhérence. Dans certains genres, l'anneau est renforcé par des petites dents et des crochets tranchants lui permettant d'avoir une meilleure prise sur sa proie. Les ventouses sont indépendantes les unes des autres ; les bras et les tentacules ont une grosse fibre nerveuse centrale (très épaisse pour permettre à chaque ventouse d'être contrôlée de manière indépendante) entourée de muscles circulaires et radiaux.
Manteau vignette|Diagramme de l'anatomie d'une femelle adulte Nautilus pompilius représentant les systèmes digestif, reproducteur et certains des systèmes sanguin, nerveux et musculaire. Le manteau prend de nombreuses formes et textures : en forme de fuseau (calmar), en forme de bourse (octopodes) ou de spirale (nautile). Il contient une forte cavité renfermant des branchies complexes, et dans laquelle s'ouvrent les organes reproducteurs, urinaires, et l'anus. La masse des viscères y est adossée.
Une grande partie de l'organisme est contenue dans le manteau, doté de deux nageoires latérales chez les petits calmars tels que ceux du genre ou bien d'une seule grande nageoire sommitale comme chez les calmars géants., voire une paire d'ailettes latérales comme chez Grimalditeuthis bonplandi ou une deuxième nageoire, foliacée, au bout du pédoncule caudal comme pour le juvénile de Chiroteuthis veranyi..
Ce manteau en forme de fuseau contient une vaste cavité, la cavité palléale, où se trouve la masse viscérale qui comprend les principaux organes internes ; cette cavité est recouverte par un mince épiderme membraneux. C'est à l'intérieur de cette cavité que les branchies effectuent leurs échanges gazeux, mais aussi que les organes reproducteurs, urinaires, et digestifs déversent leurs productions (gamètes, urine, excréments).
La peau, qui recouvre le corps entier, forme un repli qui limite la cavité branchiale (les nautiloïdes sont tétrabranchiaux, 4 branchies, et les coléoïdes sont dibranchiaux, 2 branchies) : c'est le « manteau ». Elle est entièrement couverte d'organes colorés (chromatophores) qui, sous l'action du cerveau, permettent aux céphalopodes de changer brusquement de couleur, voire de texture de peau pour exprimer des « sentiments » et/ou mieux se fondre dans leur environnement (camouflage). Au-dessus des cellules pigmentées existent des cellules irisées, qui réfléchissent la lumière. Ces capacités de camouflage adaptatif (dynamiquePhan, L., Kautz, R., Leung, E. M., Naughton, K. L., Van Dyke, Y., & Gorodetsky, A. A. (2016). Dynamic materials inspired by cephalopods. Chemistry of Materials, 28(19), 6804-6816.) que sont une source d'inspiration pour le biomimétisme et la robotique molleJ. H. Pikul & al. (2017) “Stretchable surfaces with programmable 3D texture morphing for synthetic camouflaging skins “| Science 13 Oct 2017|Vol. 358, Issue 6360, pp. 210-214 | DOI: 10.1126/science.aan5627|résumé.
Ces animaux sont très forts, et de grands nageurs. La musculature du corps et des tentacules est très puissante. Chez les coléoïdes, les octopodes n'ont pas de nageoires et rampent, contrairement aux décapodes qui en possèdent une (triangulaire en position antérieur pour le calmar et tout autour du corps pour les seiches). La présence, la régression ou l'absence de coquille est une raison pour laquelle ils nagent mieux que le reste des mollusques. Les nautiloïdes possèdent une coquille qui les handicapent dans leurs déplacements. Par contre, chez les coléoïdes, les décapodes possèdent une coquille interne en position dorsale, mais les octopodes eux sont sans coquille.
Leur cœur est très perfectionné. La circulation est elle-même assez perfectionnée. Il y a des artères, des veines, des capillaires. Le système n'est pas totalement fermé, mais une partie du sang seulement passe par des lacunes, avant de revenir au cœur. Le sang est teinté de bleu par de l'hémocyanine, substance à base de cuivre qui joue un rôle analogue à l'hémoglobine pour le transport de l'oxygène.