Nepenthes rajah est une espèce de plantes à fleurs de la famille des Nepenthaceae. C'est une plante carnivore à piège passif formé d'ascidies (urnes). Il s'agit d'une espèce endémique qui vit dans une zone très localisée, restreinte au mont Kinabalu et à son voisin, le mont Tambuyukon, dans l'État de Sabah en Malaisie sur l'île de BornéoClarke 1997, p. 123.. Nepenthes rajah est célèbre pour ses pièges géants en forme d'urnes, ils mesurent jusqu'à de haut et de largeClarke 1997, p. 122.. Ces urnes peuvent contenir d'eau et plus de de liquide digestif, ce qui en fait probablement l'espèce aux plus grandes urnes du genre Nepenthes.
Étymologie Joseph Dalton Hooker décrit N. rajah en 1859, il l'a nommé en l'honneur de Sir James Brooke, le premier des Rajahs blancs de Sarawak. Le nom scientifique latin fut au départ écrit Nepenthes Rajah, avec une majuscule à Rajah puisqu'il dérive d'un nom propre. Cependant la majuscule n'est plus considérée comme correcte. Le nom anglophone commun (Plante à urnes du Râja Brooke) est rarement employé pour cette espèce, son nom scientifique binomial est celui le plus employé pour la désigner. L'épithète spécifique rajah signifie « roi » en malais et ceci, associé aux dimensions impressionnante de ses urnes, a conduit N. rajah a souvent être considéré comme le « Roi des népenthès » ()Steiner 2002, p. 94..
Caractéristiques de la plante vignette|gauche|135px|Feuille modifiée : limbe, cirrhe et urne Nepenthes rajah, comme pratiquement toutes les espèces du genre, croît comme une plante grimpante. La tige pousse généralement sur le sol, mais tente de grimper dès qu'elle est en contact avec un objet pouvant la soutenir. La tige est relativement épaisse (diamètre inférieur ou égal à ) et peut atteindre jusqu'à de long, bien qu'elle n'excède que rarement Clarke 1997, p. 10, 120.. N. rajah ne développe pas de stolons comme certaines espèces du genre, mais les plantes âgées sont connues pour former des caïeux à la base (sorte de ramification à fonction multiplicative). C'est particulièrement courant chez les plantes bouturées, qui produisent des caïeux très tôt.
Feuilles Les feuilles sont produites à intervalles réguliers le long de la tige. Elles sont rattachées à la tige par une structure particulière qui entoure la tige, le pétiole. Un long et étroit cirrhe émane à l'extrémité de chaque feuille. Au bout du cirrhe se situe un bourgeon qui, lorsqu'il est physiologiquement activé, se développe en un piège fonctionnel. Ainsi, les urnes sont des feuilles transformées et non pas des fleurs spécialisées comme on le croit souvent. La structure verte la plus proche d'une feuille ordinaire est spécifiquement connue comme le limbe.
vignette|L'attache peltée caractéristique des feuilles de N. rajah
Les feuilles de N. rajah sont très distinctes et atteignent une grande taille. Elles ont une texture coriace avec un bord extérieur ondulé. Les feuilles sont nettement peltées, l'attache du pétiole se situe sous le limbe. De trois à cinq nervures longitudinales parcourent chaque face du limbe et des nervures pennées rejoignent les bords. Le limbe est de forme oblongue à lancéolée, mesurant jusqu'à de long pour une large maximale de . Les cirrhes sont insérés à moins de de l'apex de la feuille et atteignent une longueur d'environ Clarke 1997, p. 120, 122..
Urnes Les urnes de tous les Nepenthes partagent des caractéristiques communes. Les pièges sont constitués d'une urne (ou ascidie), qui est recouverte par un opercule dont la fonction supposée est d'empêcher l'eau de pluie d'entrer dans l'urne et d'emporter ou de diluer son contenu. L'ouverture de l'ascidie est généralement cerclée d'un anneau, appelé péristome, constitué de tissus rigides et orienté vers le bas. Une paire d'« ailes » avec des franges, située à l'avant de l'urne, descend jusqu'à sa base. Ces ailes serviraient à guider les insectes terrestres vers la bouche de l'ascidie. Elles sont très réduites ou complètement absentes au niveau des urnes aériennes, pour lesquelles seuls les insectes volants constituent la majorité des proies.
gauche|vignette|135px|Urne inférieure (ou terrestre) avec un péristome évasé.
N. rajah produit deux types distincts d'ascidies : les ascidies « inférieures » ou terrestres sont les plus fréquentes. Elles sont très volumineuses, richement colorées et de forme ovoïde. Des spécimens exceptionnels peuvent mesurer jusqu'à de haut et contenir jusqu'à d'eau et plus de de liquide digestif, bien que la majorité des urnes n'excède pas Clarke 2001b, p. 7.. Les urnes inférieures de N. rajah sont probablement les plus volumineuses du genre Nepenthes, seules les urnes de N. merrilliana, N. truncata et les formes géantes de N. rafflesiana (variété gigantea) peuvent rivaliser. Ces pièges reposent sur le sol et prennent souvent appui sur des éléments environnants. Les urnes sont généralement rouges ou pourpres à l'extérieur, tandis que la surface intérieure est vert citron à pourpre. Cela contraste fortement avec les autres parties de la plante qui sont vert jaunâtre. Les urnes inférieures de N. rajah sont caractéristiques et ne peuvent être confondues avec d'autres espèces de Nepenthes de BornéoClarke 2001b, p. 26..
Les plantes âgées peuvent également développer des ascidies « supérieures » ou « aériennes », qui sont plus petites, en forme d'entonnoir et habituellement moins colorées que les inférieures. De vraies urnes supérieures sont rarement observées. En effet la tige de N. rajah n'atteint que rarement des longueurs supérieures à quelques mètres avant de mourir et d'être remplacée par des caïeux provenant de la racine principaleClarke & Kruger 2005..
Les urnes supérieures et inférieures diffèrent significativement au niveau de leur morphologie, elles sont spécialisées pour attirer et capturer des proies différentes. Les ascidies qui n'entrent pas directement dans l'une ou l'autre de ces catégories sont simplement dites « intermédiaires » ; tous les intermédiaires existent a priori.
Le péristome de N. rajah est très étendu, et possède un pourtour festonné très distinctif, formant une lèvre attirante autour de la bouche de l'ascidie. Une série de saillies ou nervures strient le péristome. Ces côtes se terminent en de courtes dents effilées qui bordent le rebord intérieur du péristome. Les deux ailes à franges rejoignant l'attache du cirrhe partent du bord inférieur du péristome.
L’important opercule en forme de voûte de N. rajah, le plus grand du genre, est une autre caractéristique distinctive de cette espèce. Il est de forme ovale à oblongue et est pourvu d'une carène (ou arête centrale), le parcourant par le milieu. L'éperon à l'arrière de l'opercule mesure environ de long et n'est pas ramifié.
N. rajah possède d'importantes glandes sécrétrices de nectar couvrant ses ascidies. Ces glandes sont assez différentes de celles des autres Nepenthes et sont facilement reconnaissables. La surface interne des ascidies, en particulier, est entièrement glandulaire, avec 300 à 800 glandes par cm²Danser 1928, Entry 38..
vignette|gauche|180px|Un N. rajah en fleur.
Fleurs N. rajah semble fleurir à n'importe quelle saison de l'année. Les fleurs sont nombreuses formant une inflorescence qui se développe à l'apex de la tige principale. Le népenthès produit une très grande inflorescence qui peut mesurer et parfois même de hauteur. Les fleurs individuelles de N. rajah possèdent un pédoncule partiel (proche d'une queue), alors l'inflorescence est appelée une « grappe » (par opposition à une « panicule », avec des grappes de plusieurs fleurs). Ces fleurs sont décrites comme brun jaune et dégagent un parfum sucré fort. Les sépales sont elliptiques à oblongues et mesurent moins de de long. Comme tous les Nepenthes, N. rajah est dioïque, ce qui signifie que chaque individu produit soit des fleurs mâles (staminées) soit des fleurs femelles (pistillées), mais jamais les deux. Les fruits sont orange brun et mesurent de 10 à de long (voir commons:Image:Nep_rajah28.jpg).
Autres caractéristiques Toutes les parties de la plante sont couvertes, dans les premiers stades de développement, de longs poils blancs qui ont tendance à disparaître quand la plante devient mature. Cette couverture de poils est connue sous le nom de indumentum.
La couleur des spécimens conservés en herbier est d'un brun foncé dans différentes nuances. (Voir commons:Image:Nep_rajah19.jpg).
De petites variations ont été observées parmi les populations naturelles de Nepenthes rajah cependant, aucune forme ou variété n'a été décrite. En outre, N. rajah ne possède pas de synonymes publiésClarke 1997, p. 120., à l'inverse de beaucoup d'autres espèces de Nepenthes, qui présentent des variations majeures.
L'état carnivore vignette|135px|Lézard noyé trouvé dans une urne ouverte depuis peu. L'animal a été tiré en dehors du liquide de digestion par le photographe.
Nepenthes rajah est une plante carnivore avec des pièges passifs de type « piège à urne ». Il est connu pour piéger occasionnellement des vertébrés et même de petits mammifères. Il existe au moins deux mentions de rats trouvés noyés dans des urnes de N. rajah. La première observation date de 1862 et a été faite par Spencer St. John, qui accompagna Hugh Low lors de deux ascensions du mont Kinabalu. En 1988, Anthea Phillipps et Anthony Lamb confirment la plausibilité de ces captures quand ils réussissent à observer des rats noyés dans de grandes urnes de N. rajahPhillipps 1988, p. 55.. N. rajah piège occasionnellement d'autre petits vertébrés, dont des grenouilles, des lézards ou même des oiseaux, quoique ces cas aient probablement impliqué des animaux malades, cela ne représente donc certainement pas une norme. Les insectes, et en particulier les fourmis, représentent la majorité des proies des urnes aussi bien terrestres qu'aériennes.
Interactions avec les animaux L'endofaune des urnes Bien que les Nepenthes soient célèbres pour leur capacité à piéger et à digérer des animaux, leurs urnes servent également d'habitat pour un grand nombre d'organismes, connus sous le nom d'endofaune (infauna en anglais). Parmi ces organismes, on trouve des larves de mouche et de moucheron, des araignées (en particulier l'araignée-crabe Misumenops nepenthicola), des acariens, des fourmis, et même une espèce de crabe : Geosesarma malayanum. Le plus commun et visible des prédateurs trouvés dans des urnes est la larve de moustique, qui consomme un grand nombre d'autres larves pendant son développement. Beaucoup de ces animaux sont tellement spécialisés qu'ils ne peuvent survivre nulle part ailleurs, et sont qualifiés de symbiote des Nepenthes (nepenthebionts en anglais)Beaver 1979, p. 1-10..
Les relations complexes entre ces organismes variés ne sont actuellement pas complètement comprises. Des recherches sont nécessaires pour trancher si l'endofaune « vole » la nourriture de son hôte, ou si elle participe à une association symbiotique (bénéfices réciproques), la question fait actuellement débat. Charles Clarke suggère que le mutualisme est « une situation probable », par laquelle l'endofaune reçoit domicile, protection et nourriture de la plante, tandis qu'en retour, l'endofaune aide à la décomposition des proies, améliore le taux de digestion et conserve un nombre de bactéries faibleClarke 1997, p. 42-43..
Classification Clade des RegiaeN. maximaN. pilosaN. clipeataN. oblanceolata N. burbidgeaeN. truncataN. veitchiiN. rajahN. fuscaN. ephippiataN. boschianaN. stenophyllaN. klossiiN. mollisN. lowii Maintenant considéré comme un synonyme de N. maxima. centré|350px|Distribution géographique des Regiae Distribution géographique du groupe des Regiae ; l'entrée 12 indique celle du Nepenthes rajah