Proteus est un genre de bacilles Gram négatifs (BGN) de la famille des Morganellaceae, proche des genres Morganella et Providencia avec lesquels il forme la tribu des Proteeae. Son nom provient de celui du dieu grec Protée, doué de métamorphose, en référence à l'aspect particulièrement polymorphe de ces bactérieshttps://lpsn.dsmz.de/genus/proteus, consulté le 11/10/22..
Plusieurs espèces de Proteus sont des pathogènes humains opportunistes. L'espèce type du genre, Proteus mirabilis, possède de multiples facteurs de virulence et cause le plus souvent des infections urinaires connues pour leur tendance à se compliquer de calculsSchaffer JN & Pearson MM « Proteus mirabilis and urinary tract infections » Microbiol Spectr. 2015;3(5):10.1128/microbiolspec.UTI-0017-2013. Accès libre..
Taxonomie
Caractéristiques Habitat Les espèces P. mirabilis et P. vulgaris sont les plus répandues. Ce sont des commensaux habituels du tube digestif humain et de divers autres mammifères tels que chiens, chats, rats, singes, cochons, moutons, bétail, ratons laveurs etc. Manos J & Belas R (2006) The Genera Proteus, Providencia, and Morganella. In: Dworkin M, Falkow S, Rosenberg E, Schleifer KH, Stackebrandt E (eds) The Prokaryotes. Springer, New York, NY. https://doi.org/10.1007/0-387-30746-X_12 Elles disposent également d'un vaste réservoir environnemental puisqu'on les retrouve dans les eaux, les sols, les égouts et les matières fécales.
L'espèce P. penneri semble moins courante. D'après une étude de 1986 c'est la seule des espèces alors connues de la tribu des Proteeae à n'avoir pas été détectée dans l'environnement (litière, lait) de bovins d'élevageHawkey PM « Speciation, serotyping, antimicrobial sensitivity and plasmid content of Proteeae from the environment of calf-rearing units in South West England » J Hyg (Lond). 1986;97(3):405-417. Accès libre..
Morphologie et culture thumb|Essaimage de P. mirabilis sur une gélose tryptone soja. Ce sont des bactéries mobiles par ciliature péritriche c'est-à-dire qu'elles se déplacent à l'aide de flagelles implantés tout autour de la cellule. Comme tous les Enterobacterales leur type respiratoire est anaérobie facultatif. Elles ont la particularité de changer d'aspect en fonction de la consistance du milieu dans lequel elles évoluent. En milieu liquide ce sont de courts bacilles (swimmer cells) de 1,5 à 2 µm de long munies de 4 à 10 flagelles, mais en milieu solide elles adoptent un autre phénotype (swarmer cell) caractérisé par une importante élongation (de 10 à > 80 µm de long) et une augmentation considérable du nombre de flagelles (1 000 à 10 000 par cellule).
Cette deuxième forme dispose d'une propriété remarquable appelée « essaimage » (en anglais swarming)Rather PN « Swarmer cell differentiation in Proteus mirabilis » Environ Microbiol. 2005;7(8):1065-1073. https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2005.00806.xMorgenstein RM, Szostek B & Rather PN « Regulation of gene expression during swarmer cell differentiation in Proteus mirabilis » FEMS Microbiol Rev. 2010;34(5):753-763. https://doi.org/10.1111/j.1574-6976.2010.00229.xGmiter D & Kaca W « Into the understanding the multicellular lifestyle of Proteus mirabilis on solid surfaces » Front Cell Infect Microbiol.12:864305. https://doi.org/10.3389/fcimb.2022.864305. Il s'agit d'un type particulier de mobilité, cyclique et coordonnée, qui donne aux colonies un aspect typique en « œil de bœuf » avec des cercles concentriques qui correspondent aux vagues de migration successives à partir du point d'inoculation. L'essaimage n'est pas spécifique aux Proteus, il a également été décrit chez plusieurs autres genres bactériens tels que AeromonasKirov SM « Lateral flagella and swarming motility in Aeromonas species » J Bacteriol. 2002;184(2):547-555. Accès libre., BacillusKearns DB & Losick R « Swarming motility in undomesticated Bacillus subtilis » Molec Microbiol. 2003;49(3):581-590. Accès libre, Escherichia Harshey RM & Matsuyama T « Dimorphic transition in Escherichia coli and Salmonella typhimurium: surface-induced differentiation into hyperflagellate swarmer cells » PNAS 1994;91(18):8631–8635. Accès libre. Burkart M, Toguchi A & Harshey RM « The chemotaxis system, but not chemotaxis, is essential for swarming motility in Escherichia coli » PNAS 1998;95(5):2568–2573. Accès libre., PseudomonasKöhler T « Swarming of Pseudomonas aeruginosa is dependent on cell-to-cell signaling and requires flagella and pili » J Bacteriol. 2000;182(21):5990–5996. Accès libre Tremblay J « Self-produced extracellular stimuli modulate the Pseudomonas aeruginosa swarming motility behaviour » Environ Microbiol. 2007;9(10):2622-2630. https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2007.01396.x, Salmonella, SerratiaAlberti L & Harshey RM « Differentiation of Serratia marcescens 274 into swimmer and swarmer cells » J Bacteriol. 1990;172(8):4322–4328. Accès libre. Eberl L, Molin S & Givskov M « Surface motility of Serratia liquefaciens MG1 » 1999;181(6):1703–1712. Accès libre., Vibrio McCarter L & Silverman M « Surface-induced swarmer cell differentiation of Vibrio parahaemoiyticus » Molec Microbiol. 1990;4(7):1057-1062. https://doi.org/10.1111/j.1365-2958.1990.tb00678.x ou encore YersiniaYoung GM « The Yersinia enterocolitica motility master regulatory operon, flhDC, is required for flagellin production, swimming motility, and swarming motility » J Bacteriol. 1999;181(9): 2823–2833. Accès libre..
Les Proteus sont des bactéries sans exigence nutritionnelle particulière ce qui signifie qu'elles peuvent croître sur la plupart des milieux de base, sans nécessiter ni facteurs de croissance ni conditions de culture spécifiques. En pratique on peut les cultiver sur les géloses non sélectives (GNO, GTS etc.) ou sur les géloses « entériques » utilisées pour l'isolement des BGN (MacConkey, EMB etc). Pour inhiber ou du moins limiter le phénomène d'essaimage, qui peut gêner l'isolement des colonies, il est recommandé de modifier la composition des milieux de culture en augmentant la concentration d'agar jusqu'à 2% (m/v) et ajoutant 5 mL de glycérol par litre de milieu.
Caractères biochimiques Les Proteus sont des bactéries oxydase négatives et catalase positives comme la plupart des Enterobacterales. Elles partagent avec les autres bactéries de la famille des Morganellaceae l'absence d'arginine dihydrolase (ou arginine décarboxylase) et un résultat négatif à la réaction de Voges-Proskauer.
Avec les genres Morganella et Providencia (tribu des Proteeae) elles partagent de plus les caractéristiques suivantesO'Hara CM, Brenner FW & Miller JM « Classification, Identification, and Clinical Significance of Proteus, Providencia, and Morganella » Clin Microbiol Rev. 2000;13(4):534-546. Accès libre. : présence d'une phénylalanine désaminase, d'une tryptophane désaminase et d'une ornithine-désaminase ; absence de lysine-décarboxylase ; absence de β-galactosidase (test à l'ONPG négatif) ; réduction des nitrates en nitrites ; acidification du D-glucose mais pas du mélibiose.
En outre les Proteus ont en commun avec les Morganella l'activité uréase ainsi que l'incapacité à acidifier le D-adonitol, le D-arabitol, le D-mannitol et le myo-inositol. Cependant ils se distinguent à la fois des Morganella et des Providencia par l'incapacité à acidifier le D-mannose.
Le tableau suivant indique d'autres caractères, variables au sein du genre, qui peuvent contribuer au diagnostic d'espèce par la méthode phénotypique Forsythe SJ, Abbott SL & J Pitout J (2015) Klebsiella, Enterobacter, Citrobacter, Cronobacter, Serratia, Plesiomonas, and Other Enterobacteriaceae. In: Jorgensen JH, Pfaller MA (eds) Manual of clinical microbiology. 11th edition. ASM Press, Washington, DC. https://doi.org/10.1128/9781555817381 :
+ Phénotype biochimique de quelques espèces de Proteus production indole production H2S activité ornithine-décarboxylase activité lipase hydrolyse gélatine hydrolyse esculine acidification maltose acidification tréhalose acidification salicine P. mirabilis ― + + + + ― ― + ― P. vulgaris + ± ― ― ± + + ― + P. penneri ― ± ― ± ± ― + ± ― P. hauseri + ± ― + + ― + + ―
Pathogénicité humaine
Tableaux cliniques
Les infections urinaires à P. mirabilis constituent la forme clinique la plus fréquente des infections humaines à Proteus mais beaucoup d'autres localisations ont été décrites avec des prédominances variables selon les espèces. De rares cas d'endocardite infectieuse ont été rapportésIoannou P & Vougiouklakis G « Infective endocarditis by Proteus species: a systematic review » Germs 2020;10(3):229-239. Accès libre.. Leur rôle pathogène est discuté dans divers tableaux infectieux digestifsHamilton AL « Proteus spp. as putative gastrointestinal pathogens » Clin Microbiol Rev. 2018;31(3):e00085-17. Accès libre..
P. mirabilis est le plus souvent responsable d'infections urinaires hautes (pyélonéphrites) ou basses (cystites) dont il ne représente cependant que 1 à 10% du total, la première cause étant de loin E. coli. Ces infections surviennent volontiers sur un terrain à risque de complications, par exemple en cas de vessie neurologique ou de malformation des voies urinaires, et se compliquent fréquemment de lithiase urinaire. P. mirabilis est particulièrement impliqué dans les infections urinaires sur sonde à demeure dont il cause 10 à 44% des cas, avec un pic d'incidence chez les personnes âgées. C'est aussi l'agent de colonisations urinaires se traduisant par une bactériurie asymptomatique chez des personnes âgées diabétiques. En dehors de l'appareil urinaire P. mirabilis peut causer des bactériémiesAdler JL « Proteus bacteremia in a general hospital » Ann Intern Med. 1971;75(4):531-536. https://doi.org/10.7326/0003-4819-75-4-531Watanakunakorn C & Perni SC « Proteus mirabilis bacteremia: a review of 176 cases during 1980-1992 » Scandinav J Infect Dis. 1994;26(4):361-367. https://doi.org/10.3109/00365549409008605Chen CY « Proteus mirabilis urinary tract infection and bacteremia: risk factors, clinical presentation, and outcomes » J Microbiol Immunol Infect. 2012;45(3):228-36. Accès libre., des pneumoniesOkimoto N « Clinical features of Proteus mirabilis pneumonia » J Infect Chemother. 2010;16(5):364-366. https://doi.org/10.1007/s10156-010-0059-3, des infections cutanées, en particulier des surinfections de brûluresDavis B, Lilly HA & Lowbury EJ « Gram-negative bacilli in burns » J Clin Pathol. 1969;22(6):634-641. Accès libre. et d'autres plaiesBessa LJ « Bacterial isolates from infected wounds and their antibiotic susceptibility pattern : some remarks about wound infection » Int Wound J. 2015;12(1): 47–52. Accès libre., ainsi que des infections oculaires gravesMo S « Proteus mirabilis keratitis : risk factors, clinical features, treatment outcomes, and microbiological characteristics » Cornea 2021;40(6):704-709. https://doi.org/10.1097/ico.0000000000002469Leng T « Endophthalmitis caused by proteus species : antibiotic sensitivities and visual acuity outcomes » Retina 2009;29(7):1019-1024. https://doi.org/10.1097/01.iae.0000357756.22868.2d. Des cas sporadiques de méningoencéphalite néonataleGrahnquist L, Lundberg B & Tullus K « Neonatal Proteus meningoencephalitis. Case report » APMIS 1992;100(8):734-736.Coskun Y « A newborn with hemorrhagic meningoencephalitis due to Proteus mirabilis » Drug Discov Ther. 2016;10(6):334-337. https://doi.org/10.5582/ddt.2016.01068, d'empyème pleuralPine JR & Hollman JL « Elevated pleural fluid pH in Proteus mirabilis empyema » Chest 1983;84(1):109-111. https://doi.org/10.1378/chest.84.1.109, d'ostéomyélite sur drépanocytoseMarx AC « Case report 496: Intraosseous gas in Proteus mirabilis osteomyelitis complicating bone infarcts in sickle cell disease » Skeletal Radiol. 1988;17(7):510-3. https://doi.org/10.1007/bf00364047 et d'abcès rénauxKakuchi Y « Multiple renal abscesses due to Proteus mirabilis » Clin Expl Nephrol. 2021;25(3):322-323. https://doi.org/10.1007/s10157-020-01983-9 ont été décrits.