Les (en français les Cyanobactéries) sont un phylum du règne des Bacillati, au sein du domaine Bacteria.
Ce sont des bactéries photosynthétiques qui forment un phylum (équivalent taxinomique d’embranchement chez d'autres organismes), caractérisé par une terminaison systématique -ota. Alors qu'elles ont été longtemps nommées Cyanobacteria, ce nom n'a jamais été officiellement validé malgré son usage très courant, et on continue d'ailleurs à les appeler cyanobactéries en français. Le nom Cyanobacteriota a été officialisé début 2023 par le Code international de nomenclature pour les algues, les champignons et les plantes (CIN) et le Comité international de systématique des procaryotes. Leur phylum de bactéries qui contient la classe validée des Cyanophyceae et celle non validée des « Candidatus Melainabacteria » (le mot Candidatus signifie que ces bactéries n'ont pas été cultivées en laboratoire). Ces organismes sont parfois encore appelés, de manière impropre, « algues bleues » ou « algues bleu-vert ».
Les cyanobactéries ont joué un rôle déterminant dans l'évolution de la vie sur terre. Par leur présence dans le phytoplancton, elles sont majoritairement à l'origine de la production de l'oxygène nécessaire à la plupart des formes actuelles de vie..
Étymologie Le terme « cyanobactérie » est composé du préfixe « cyano », du grec ancien (« bleu sombre »), et de « bactérie », du grec ancien (« bâton pour la marche ») via le latin bacterium, à cause de la forme en bâton des premières bactéries observées.
Aperçu vignette|upright=1.2|Abbaye du Thoronet (intérieur du cloître). Les pierres exposées au ruissellement des eaux de pluieS'il s'agissait de dépôts atmosphériques dus à la pollution, leur localisation serait plus continue et ces dépôts seraient partiellement lessivés par les eaux de ruissellement. montrent des croûtes constituées de biofilms de lichens épilithiques, de cyanobactéries responsables de la biopatine noire, et d'autres microorganismes qui se nourrissent de ces bactéries photosynthétiques. vignette|Efflorescence de Planktothrix rubescens, le « sang des Bourguignons », dans un lac alpin. On connaît plus de de cyanophycées (dont au moins 200 pouvant être libres, c'est-à-dire non symbiotiques et capables d'une vie indépendante), réparties dans plus de ..
Les cyanobactéries, malgré une éventuelle ressemblance superficielle et écologique, ne sont pas des algues. : ce sont bien des bactéries comme leur nom l'indique, alors que les algues sont des eucaryotes. Ce sont le plus souvent des formes filamenteuses de consistance éventuellement gluante, dont le plus grand nombre est microscopique. Malgré leur nom vernaculaire (dû au fait que les premières cyanobactéries trouvées avaient une coloration légèrement bleue.), elles peuvent prendre diverses couleurs et sont rarement bleues mais plus souvent rouges, vertes avec des reflets bleutés, violettes, brunes, jaunes ou orangées. (les fleurs d'eau d'algues bleu-vert peuvent être de différentes couleurs : vert olive, vert foncé, turquoise, brunâtre et, plus rarement, rouge brique). Ces couleurs viennent des pigments bleus (phycocyanines) et rouges (phycoérythrines) qui masquent la chlorophylle a et sont réunis dans les phycobilisomes, complexes collecteurs d'énergie lumineuse de l'appareil photosynthétique..
Les oxyphotobactéries réalisent la photosynthèse oxygénique et peuvent donc transformer l'énergie solaire en énergie chimique utilisable par la cellule en fixant le dioxyde de carbone () et en libérant du dioxygène (). Certaines d'entre elles peuvent dans certaines conditions fixer le diazote. Elles sont capables de consommer le carbone organique présent dans leur environnement.
La fixation du est attestée depuis au moins d'années.. mais on ne sait rien des organismes qui en sont à l'origine.. Les cyanobactéries et leurs ancêtres ont produit un bouleversement écologique majeur par leur dégagement de dioxygène dans l'atmosphère (elles sont responsables de la Grande Oxydation vers d'années) et par leur contribution au premier puits biologique de carbone et à une désacidification des océans, lorsqu'elles se sont organisées en colonies fixées (stromatolithes), capables de produire du calcaire. Certains leur attribuent un rôle dans l'apparition de la vie sur terre par la production de l'oxygène et leur présence dans le phytoplancton.
Aujourd'hui, leurs populations croissantes, entre autres en France., favorisées par des déséquilibres trophiques ou écologiques (dont l'eutrophisation des eaux), posent divers problèmes : obstruction des systèmes de filtration, coloration et parfois dystrophisations des eaux ou anoxies, avec métabolites secondaires donnant un mauvais goût à l'eau (géosmine, , p-cyclocitral…) et certains causant des toxicoses graves. Une quarantaine d'espèces connues sécrètent ou contiennent des cyanotoxines qui sont généralement des neurotoxines pouvant causer la mort chez divers animaux, dont l'humain.. Ces toxines comptent parmi les plus puissants poisons naturels connus et n'ont pas d'antidote connu.
Les propriétés thérapeutiques des bains de boue seraient dues en majeure partie aux cyanobactéries. Certaines espèces comme la spiruline (Arthrospira) sont utilisées comme complément alimentaire.
Description thumb|Les efflorescences de cyanobactéries peuvent arborer des formes variées : ici, cette population de Hydrocoleum constitue des colonies cohérentes bien que fragiles, attachées au substrat, et piégeant des bulles de gaz qui les maintiennent érigées (à La Réunion). vignette|upright|Cyanobactéries libres unicellulaires donnant la patine gris-bleu à ce rocher calcaire. vignette|Nostoc, espèce pionnière dont les apparitions soudaines lui valent le nom de « crachat de lune » ou (gelée d'étoile). thumb|Pullulation avec apparition de taches bleues correspondant aux pigments bleus libérés par des bactéries mortes. thumb|Exceptionnellement, le biofilm prend une couleur bleue, notamment sur les berges, là où le vent ou le courant poussent les algues mortes. Les cyanobactéries sont des organismes procaryotes mixotrophes ne présentant ni noyau véritable, ni plaste, ni reproduction sexuée.
Structure Les cyanobactéries sont dépourvues de membrane nucléaire, de mitochondries, de réticulum endoplasmique et de flagelle. Au microscope électronique, on distingue deux zones différenciées, principalement par leur couleur : le chromoplasma (zone périphérique contenant les thylakoïdes, sortes de sacs écrasés contenant les organites photosynthétiques) qui, outre la photosynthèse, assure deux autres fonctions : la respiration, et la fixation de l'azote (chez certaines espèces) ; le centroplasma, situé au centre de la cellule, qui assure des fonctions semblables à celle d'un noyau et contient l'ADN, qui se présente généralement sous forme d'aiguilles. center|thumb|upright=1.5|Schéma d'une cyanobactérie.
Pigments Les cyanobactéries possèdent un certain nombre de pigments photosynthétiques qui leur confèrent leur caractère autotrophe phototrophe (capable de produire leur propre carbone à partir de molécules non organiques en utilisant l'énergie lumineuse). On a de la chlorophylle a (verte), des caroténoïdes (jaune-orange) et des phycobiliprotéines ou pigments accessoires tels que la phycocyanine, la phycoérythrine, la phycoérythrocyanine et l'allophycocyanine. La variabilité de pigments explique en partie la diversité de leurs couleurs (mais plutôt bleue dans près de 50 % des cas, d'où le préfixe cyanos dans leur nom). La moitié des cyanobactéries connues ont cependant une couleur extérieure autre (dorée, jaune, brun, rouge, orangée, vert émeraude, violet, ou bleu foncé presque noir). Ces bactéries sont en effet capables de modifier leur pigmentation en fonction de la qualité spectrale de la lumière, phénomène appelé adaptation chromatique complémentaire qui permet d'optimiser l'absorption lumineuse dans tout le spectre, ce qui rend ces bactéries compétitrices dans nombre de niches écologiques Samsonoff, W. A. and R. MacColl (2001). "Biliproteins and phycobilisomes from cyanobacteria and red algae at the extremes of habitat." Arch Microbiol 176(6): 400-405Tandeau de Marsac, N. (1983). "Phycobilisomes and complementary chromatic adaptation in cyanobacteria". Bull de L'Inst Pasteur 81: 201-254..
Ces pigments peuvent aussi avoir un rôle photoprotecteur (dissipation de l'énergie lumineuse lorsqu'elle est trop forte) D. Kirilovsky, C.A. Kerfeld The orange carotenoid protein: a blue-green light photoactive protein Photochem. Photobiol. Sci., 12 (2013), pp. 1135-1143..
Taille La taille varie beaucoup selon les espèces ; certaines forment des filaments dépassant un mètre de long, unicellulaires, mais pouvant se subdiviser en fragments (dits hormogonies). D'autres espèces, moins communes forment des biofilms en plaques ou coussins, ou des colonies plus aléatoirement irrégulières. La plupart sont invisibles à l'œil nu hormis par la coloration qu'elles donnent parfois à l'eau ou au support qu'elles colonisent (elles font partie du micro- et nanoplancton). D'autres — — sont invisibles au microscope optique traditionnel, et font partie du picoplancton. C'est le cas des Prochlorophytes (ex. : Prochlorococcus marinus), très abondantes dans le picoplancton, plus petites que les cyanobactéries coccoïdes très présentes dans les eaux marines aux niveaux inférieurs de la zone euphotique où des densités de 10 cellules/ml sont mesurées. La position taxonomique des Prochlorophytes qui n'était pas encore clairement fixée en 2007 a évolué avec l'utilisation des méthodes moléculaires et l'analyse des génomes pour être désormais intégrés parmi les Cyanobacteria. Ces cyanobactéries (les plus petites connues) ne contiennent pas de chlorophylle a, mais de la divinyl-chlorophylle a et de la divinyl-chlorophylle b dont les maxima d'absorbance sont décalés de quelques nanomètres par rapport à ceux des chlorophylles correspondantes. Leur croissance est très lente et leur durée de vie très longue.
Vie symbiotique Cyanobactéries et symbiose Elles peuvent par symbiose plus ou moins complexes être les constituants photosynthétiques des lichens (gonidies) associés avec un champignon.
Des symbioses sont aussi possibles avec des éponges, amibes, protozoaires flagellés, d'autres cyanobactéries, mousses, hépatiques (dont elles peuvent aussi coloniser les cellules mortes)Bjørn Solheim and Matthias Zielke (2003), Associations Between Cyanobacteria and Mosses ; Cyanobacteria in Symbiosis, Pages 137-152 ( de l'article (en anglais)), plantes vasculaires (sous le rhizome de fougères, graminées, dans les nodosités de conifères du genre Cycas, Zamia, Dioon, à la base de feuilles d'Angiospermes, notamment dans les domaties), oomycètes.
On en a trouvé se développant à l'intérieur de poils de mammifères : ours polaire (dont le pelage prenait une teinte verdâtre dans les zoos), paresseux
Lors des symbioses certaines perdent leur enveloppe et fonctionnent comme des chloroplastes sans rejet par l'hôte, et se dédoublant au rythme du dédoublement des cellules de l'hôte… Elles rendent à leur hôte le service de fixer l'azote (ex. : chez la fougère aquatique Azolla), produire de l'oxygène et certaines substances mucilagineuses et autres, utiles.
Chloroplastes et endosymbiose Les chloroplastes des eucaryotes photosynthétiques, (algues et plantes, qui sont des producteurs primaires) sont très probablement issus de cyanobactéries endosymbiotiques. L'hypothèse de l'endosymbiose est soutenue par plusieurs similitudes, structurelles et génétiques. Les cyanobactéries ressemblent fortement aux chloroplastes des algues rouges. Des plastes issus d'une endosymbiose primaire qui contiennent de la chlorophylle a et b ont été retrouvés parmi les algues vertes et les plantes ainsi que des plastes qui contiennent de la chlorophylle a et des phycobiliprotéines parmi des algues rouges et des glaucophytes. Ces plastes ont probablement eu une origine commune.