Le gui (aussi appelé gui blanc ou gui des feuillus, même si on le trouve parfois et localement sur des résineux), Viscum album, est une espèce de plantes parasites (hémiparasite), qui ne possède pas de racines mais se fixe sur un arbre hôte dont elle absorbe la sève à travers un ou des suçoirs.
Il s'agit d’un sous-arbrisseau de la famille des SantalaceaeSous-famille des Viscodeae. Certains auteurs le classaient parmi la famille des Loranthacées, selon la classification de Cronquist c'est la famille des Viscacées.. C'est une plante épiphyte ; elle est dite « hémiparasite » parce qu'elle ne prélève presque que de la sève brute (eau et sels minéraux) puisque grâce à ses chloroplastesTuquet, C., & Sallé, G. (1996). Characteristics of chloroplasts isolated from two mistletoes originating from temperate (Viscum album) and tropical (Tapinanthus dodoneifolius) areas. Plant physiology and Biochemistry, 34(2), 283-292., elle est capable d'assimilation chlorophyllienne, y compris en hiver. En principe, le gui n'attaque pas les cellules de l'arbre parasité, il ne décompose pas le bois même s'il en diminue la qualité pour l'utilisation par l'homme.
Viscum album est originaire des régions tempérées d'Europe. D'autres espèces existent, y compris en AustralieRecherche appliquée en écologie : Le Gui, menace ou assise pour la biodiversité en Australie Méridionale ? ; ISTOM Rapport d’étude effectué à « Calperum Station », Renmark – Australie Méridionale (du 22 juin 2002 au 19 novembre 2002), pour l’École Supérieure d’Agro-Développement International ; Julien Lepetit, 2003, dont certaines parasitent les racines d'arbres. Ses fruits apparaissent en hiver quand la nourriture se fait rare. Toxiques pour l'homme, les fruits du gui sont appréciés de certains oiseaux. Les grives et les fauvettes notamment, en assurent la dissémination par leur fiente contenant des graines non digérées ou en essuyant leur bec sur les branches. À l'inverse, d'autres oiseaux comme la mésange bleue (Cyanistes caeruleus) et la sittelle torchepot (Sitta europaea) consomment les embryons de ces graines et les digèrent, limitant ainsi la propagation du parasite.
Autrefois récolté par les druides, c'est en Europe une plante traditionnelle qui, avec le houx, sert d'ornementation pour les fêtes de Noël et de fin d'année. Les francophones l'appellent aussi bois de Sainte Croix, glu, verquet, blondeau, gu, vert de pommier, bouchon* ..
Description
Appareil végétatif Port La ramification sympodiale (« croissance en zig-zag ») dichasiale (à deux rameaux) du gui prend initialement la forme d'un éventail avant de se ramifier en tous sens sous forme globuleuse. Le gui prend ainsi, après quelques années, l'apparence d'une grosse « boule » vert jaunâtre de à un mètre de diamètre.
Sempervirent (« toujours vert »), son feuillage persiste en hiver après la chute des feuilles des arbres, il devient facilement repérable.
Suçoirs Dépourvu de racines, il est fixé à son hôte par un suçoir primaire de forme conique qui s'enfonce profondément jusqu'au bois, sans pouvoir pénétrer le tissu ligneux. L'accroissement du bois en épaisseur par la formation des cernes annuels finit par l'englober plus profondément. Le suçoir émet alors des ramifications latérales, les cordons corticaux qui s'insinuent et se ramifient sous l'écorce à la limite du cambium et du liber et émettent à leur tour des suçoirs secondaires. L'observation sur une branche coupée de l'enfoncement de ces suçoirs dans les cernes du bois permet de déterminer l'âge de la touffe, qui peut atteindre trente-cinq ans.
Le cordon cortical souterrain peut produire des rejets. vignette|Étude de gui, début du XXe siècle, Henri Bergé, musée de l'Ecole de Nancy.
Tiges Les tiges, cassantes, vertes et de section circulaire, ont un mode de ramification dichotomique (qui se divise en deux) par suite de l'avortement du bourgeon terminal. Cette dichotomie n'est toutefois pas absolue, il peut arriver que plus de deux rameaux partent du même nœud. Les ramifications successives conduisent à la forme de boule, leur nombre permettant d'évaluer l'âge de la plante..
Les feuilles, vertes ou tirant sur un vert-jaunâtre un peu glauque, sont simples, d'obovales (en ovale renversé) à oblongues, obtuses, sessiles, légèrement charnues et disposées par paires opposées à l'extrémité des rameaux. Leur limbe, coriace, de 2 à de long, est parcouru par cinq nervures parallèles. Elles persistent de 18 mois à deux ans, faisant du Gui une plante toujours verte P.W. Ball, Viscum L., in: Tutin, T.G., Burges, N.A., Chater, A.O., Edmondson, J.R., Heywood, V.H., Moore, D.M., Valentine, D.H., Walters, S.M., Webb, D.A., Eds. Flora Europaea. Vol. 1, ed. 2. Cambridge University Press, 1993, p. 86.
Appareil reproducteur Fleurs
Le gui est dioïque, avec des pieds à fleurs femelles et d'autres mâles. Les fleurs staminées (plus grandes) et pistillées (plus nectarifères) sont généralement groupées en triades, avec une terminale et deux latérales.
Il fleurit en mars–avril.
Il peut arriver que des touffes voisines, mâles et femelles, soient imbriquées, un pied mâle pouvant parasiter un pied femelle, ou vice versa, et donnent ainsi l'impression d'un pied hermaphrodite Les fleurs discrètes, sessiles et jaunâtres, sont groupées en petites inflorescences (glomérules) insérées au niveau des nœuds des tiges et sous-tendues par deux bractées fusionnées.
Les fleurs mâles comportent quatre tépales disposées en spirale et qui portent les anthères sans filet. À la floraison, elles laissent apparaître le pollen sur leur face interne.
Les fleurs femelles comportent quatre tépales surmontant un ovaire infère soudé au réceptacle. Elles sont déjà formées en automne et passent l'hiver fermées ; elles s'ouvrent aux premiers rayons de soleil du printemps.
Fruits
Les fruits donnés par les touffes femelles sont de faussesLes fruits du gui sont en effet issus de carpelles mais aussi de tissu caulinaire et n'ont pas de graines mais des embryons libres baignant dans l'albumen. Source : . baies (pseudo-baies globuleuses ou pyriformes) de 6 à de diamètre, d'un blanc vitreux – ou jaunâtres pour le Gui du sapin – charnues et visqueuses (caractéristique soulignée par Virgile et Pline) d'où le terme de viscum. La pulpe translucide est constituée d'un mucilage : la viscine, substance collante qui contribue à la fixation des graines sur les branches des plantes-hôtes. L'épicarpe est recouvert par un anneau de quatre lignes sombres représentant les cicatrices des tépales, et un point central causé par le stigmate du pistil.
Les fruits mûrissent en deux ans, et ne tombent qu'au début de la troisième année.
Biologie Le gui est une plante hémiparasite, c'est-à-dire qu'il n'est pas totalement dépendant de son hôte. Il utilise les ressources de la plante hôte en lui soutirant eau et sels minéraux, mais il a de la chlorophylle et peut synthétiser ses propres sucres, protéines, etc. Les guis présentent une évapotranspiration importante (nécessaire pour entretenir le gradient de pression leur permettant d'absorber de la sève de l'hôte). Mais en cas de sécheresse forte, ce phénomène n'est parfois plus suffisant et les guis meurent alors habituellement avant leur hôte, ce qui explique — dans la nature — leur vitalité cyclique ; sauf cas exceptionnels, les guis n'y vivent probablement que peu de temps, en fonction de facteurs tels que la disponibilité en eau ou la présence d'oiseaux disséminateursFrochot H., Sallé G., Modalités de dissémination et d’implantation du gui, Revue forestière française, t. XXXII, (1980) 505-519.Sallé G., Frochot H., Andary C., Le gui, La Recherche, 24, (1993) 1334-1342. (ou en Australie de marsupiaux prédateurs).
Plantes hôtes
Chaque espèce de gui est plus ou moins inféodée à certaines essences et à un type d’habitat. Viscum album qui parasite 120 espèces d'arbres et d'arbrisseaux., est réputé ne pousser que sur des feuillus, mais on le trouve exceptionnellement et localement sur des résineux introduits (par exemple le pin noir, de plus en plus touché récemment dans certaines zones du sud des Préalpes françaises) où ces arbres ont été intensivement plantés pour lutter contre l'érosionVallauri, D. (1998). Dynamique parasitaire de Viscum album L. sur pin noir dans le bassin du Saignon (préalpes françaises du sud). In Annales des sciences forestières (Vol. 55, No. 7, pp. 823-835). EDP Sciences, et plus généralement sur le sapin par la sous-espèce Viscum album abietis. Des observations de terrain ont suggéré qu'il pousserait plus facilement sur le sapin quand ce dernier est âgéPlagnat F., Brossier J., Les sapinières à gui. Revue forestière française, t. XXI, (1969) 553-557., mais ceci ne vaut pas pour le pin noir introduit dans les Préalpes, qui peut être touché jeune. Par ailleurs, une période de croissance (de 10 à 15 ans) des boules de gui est souvent constatée ; après quoi le gui ne disparait pas, mais cesse de se développer rapidement dans l'arbre, peut-être à la suite d'une résistance acquise par l'arbre, ou parce que cet arbre serait moins attractif pour les grives qui en déposent les graines (au printemps), alors que les sittelles s'en nourrissent plutôt en hiver.
Pour des raisons encore mal comprises, sa répartition n'est pas homogène. Par exemple dans le nord de la France, la Flore de Flandre le considère comme commun dans une partie de la région (Artois et Boulonnais, et introduit en quelques points dans la communauté urbaine de Lille), mais il « manque totalement sur près des deux tiers du territoire régional »B. Toussaint et al., Flore de la Flandre française, ; Conservatoire botanique de Bailleul, 2008 ; ..
Plus d’une centaine d’espèces d’arbres ou grands buissons sont susceptibles d’être parasitées. Parmi les feuillus les arbres les plus fréquemment atteints sont les pommiers, les peupliers (surtout le peuplier noir ou certains de ses hybrides et le tremble), les aubépines, les saules, les robiniers, les sorbiers, les amandiers et les tilleuls.
On le trouve plus rarement sur les poiriers, les érables, les noisetiers, les charmes, les châtaigniers et les cerisiers. Encore plus rarement sur les arbres à bois très dur, tels que les noyers, les frênes ou les micocouliers.
On ne le trouve jamais sur les hêtres et les platanes. Sa présence sur les ormes et les chênes est exceptionnelle. La présence des « chênes à gui » a été recensée dans 38 départements français avec une présence plus importante en Bretagne et NormandieA. Durafour, Le gui, Les porte-gui, 1920, page 4-17.J. Delaigue, Inventaire des porte-gui du sud du département de la Loire, publication de la société Linnéenne de Lyon 1998, page 128-140.. Le chêne opposerait une barrière chimique empêchant la pénétration du gui dans le rameau. Il ne peut se développer que sur des chênes ayant une déficience génétique, ce qui explique sa raretéAline Raynal-Roques, Agenda botanique 2010, Belin, 2009, .Le gui, parfois, peut aussi parasiter une autre touffe de gui.
Dissémination Le gui est pollinisé par les insectes. La dispersion des graines est essentiellement assurée par certains Turdidae (notamment la grive draine) qui raffolent des fruits du gui et rejettent les graines non digérées dans leurs fientes, parfois à plusieurs kilomètres compte tenu du temps de la digestion.
Les fauvettes à tête noire qui décortiquent les baies sur place assurent une dissémination beaucoup plus localisée. Elles sont incapables d'avaler le fruit et se contentent d'en extraire la pulpe. Les graines sont ainsi abandonnées sur des branches et trouvent les conditions idéales pour germer. Les mésanges et les sittelles, se nourrissent des graines collées sur les rameaux par les fauvettes, grâce à leur bec court et massif capable de les casser. 8 ou 9 graines sur 10 sont ainsi repérées et mangées par ces passereaux, en hiver.