La est, en biologie, le processus évolutif par lequel de nouvelles espèces vivantes se forment à partir d'ancêtres communs.
Les espèces s'individualisent à partir de populations appartenant à une espèce d'origine (sauf exception pour certains végétaux). Une espèce, au sens du concept biologique d'espèce, au sein de laquelle tout individu est interfécond avec les autres et donnera une descendance fertile. Il y a donc spéciation lorsque deux groupes partageant les mêmes ancêtres ne sont plus interféconds, et prennent ainsi le statut d'espèces biologiques vraies. La « zone grise » dans laquelle deux populations commencent à diverger et au-delà de laquelle on considère que ces deux groupes sont désormais deux espèces distinctes s'étend de 0,5 % jusqu'à 2 % de divergences moléculaires.
La spéciation résulte de la dérive génétique et de la sélection naturelle, qui sont les deux moteurs de l'évolution. Une espèce n'apparaît pas instantanément par une mutation conduisant à l'apparition d'un individu d'un type nouveau. Au sein d'une population, les individus varient aléatoirement au cours du temps, c'est le principe de divergence. Charles Darwin fut le premier à décrire le rôle de la sélection naturelle comme facteur de spéciation, dans son livre L'Origine des espèces (1859).
Le terme de spéciation a été introduit en 1906 par le biologiste Orator F. Cook pour décrire la séparation d'une lignée ancestrale en clades distincts, ou cladogénèse, par opposition à l'évolution phylétique au sein d'une même lignée, ou anagénèse.. Le concept de spéciation a principalement été développé par Ernst Mayr.
On distingue quatre modes de spéciation dans la nature, suivant le degré d'isolement d'une sous-population par rapport aux autres : allopatrique (formation d'une barrière physique), péripatrique (par migration), parapatrique (par colonisation d'une niche écologique voisine) et sympatrique (par colonisation d'une niche écologique ou comportementale dans la même aire de répartition). On peut également créer des spéciations artificielles, par élevage, ou par des expériences en laboratoire.
thumb|upright=1.5|Comparaison des différents modes de spéciation.
Mécanisme de spéciation
Espèce et dérive génétique
Au niveau génétique, une espèce correspond à un pool génique, où les différents gènes peuvent exister sous forme de variantes (allèles) ; mais ces différences génétiques n'empêchent pas l'interfécondité entre individus. La reproduction sexuée réalise un brassage génétique qui assure à long terme et en moyenne l'homogénéisation du pool génétique.
La dérive génétique crée constamment de nouveaux allèles, entretenant ainsi une variabilité dans la population. Ces différents allèles peuvent réaliser au niveau individuel des phénotypes légèrement différents, ou au contraire être relativement neutres dans leur expression. Les variations individuelles des phénotypes peuvent entraîner des différences dans la sélection naturelle et le succès reproductif des individus.
Dans ce cas, les allèles statistiquement associés à un moindre succès reproductif (pour une raison ou une autre) seront sélectionnés négativement, et ceux au contraire qui confèrent statistiquement un avantage reproductif verront leur fréquence augmenter dans le pool génétique. L'effet de la sélection naturelle sera donc de stabiliser le pool génétique sur un contenu qui, dans les générations passées, a été statistiquement optimal pour les individus recevant le phénotype associé, puisqu'assurant le meilleur succès reproductif possible. La sélection naturelle tend donc à s'opposer à la dérive génétique, et à réduire la variabilité de la population.
Aussi longtemps que l'écosystème dans lequel se place une espèce est stable, son phénotype sera donc stable, puisqu'il ne peut pas s'écarter significativement de son optimum. Pour autant, son pool génétique dérivera en permanence, sous l'effet de variations neutres.
Si donc une espèce peut être définie à un instant donné par son pool génétique, le phénotype associé, et/ou l'interfécondité effective de ses membres, dans le temps les espèces évoluent continuellement et continument. Même à phénotype constant, la dérive génétique peut être telle que la relation d'interfécondité, évidemment respectée d'une génération à l'autre, n'est plus assurée par transitivité après un trop grand nombre de générations. Et si l'interfécondité n'est plus réalisée entre deux sous-groupes, les pools génétiques finiront par diverger, ainsi probablement que le phénotype.
Spéciation et dérive génétique
La reproduction sexuée réalise un brassage génétique qui assure en moyenne l'homogénéisation du pool génique. Une spéciation ne peut donc intervenir que si en amont le brassage génétique cesse d'opérer. Par la suite, la disparition d'interfécondité entre les sous-populations signe l'existence d'espèces à part entière.
Le cas le plus simple à concevoir est celui de l'isolement écologique par coupure des aires de répartition, mettant fin mécaniquement au brassage génétique. Dans ce cas, les populations isolées évoluent de manière à optimiser le phénotype sur chaque sous-aire de répartition, et la dérive génétique assurera à terme l'isolement gamétique de ces populations indépendantes. Un cas plus complexe est celui d'une colonisation de différentes niches écologiques par une même espèce dans une même aire de répartition, comme l'explosion radiative des cichlidae dans les grands lacs africains. Dans ce cas, la colonisation et la spécialisation sur une nouvelle niche écologique (qui correspond à une dérive du phénotype comportemental) doit nécessairement être associée à une sélection sexuelle provoquant un emballement fisherien sur cette sous-population, conduisant à son isolement reproductif.
Dans tous les cas, l'isolement éthologique peut être assuré ou renforcé par non perception des signaux de parade visuels, olfactifs (phéromones, cas des papillons de nuit Yponomeuta) ou auditifs (chants, exemple de Sturnella magna et Sturnella neglecta). Richard Dawkins, The Cichlid's Tale, in The ancestor's tale (Il était une fois nos ancêtres).. Par la suite, l'interfécondité peut être rendue définitive par l'isolement mécanique et l'isolement gamétique, quand la copulation ne peut avoir lieu (isolement prézygotique) ou s'il y a copulation qu'elle ne donne pas de fécondation (isolement postzygotique).
Spéciation par opportunité
La très grande variabilité du vivant dans les plans d'organisation et la complexité des organismes peut donner l'impression que l'évolution procède par additions et complexité croissante, comme le progrès technologique. Mais ce n'est que très rarement le cas. Le répertoire génétique humain ne diffère pas tellement de celui des souris ou des grenouilles, l'évolution vers telle ou telle forme n'a pas consisté à inventer de nouveaux tissus mais à déplacer ou déformer des constructions préexistantesTerrence W. Deacon, The symbolic species: the co-evolution of language and the brain. W. W. Norton & Company, 1997. .. L'évolution procède par adaptation et diversification : s'il est possible d'occuper une niche écologique à moindre pression sélective par une petite variation de l'existant, cette niche finira toujours par être occupée d'une manière ou d'une autre. Une fonctionnalité nouvelle résulte toujours au départ d'une possibilité accidentellement offerte par une variation quantitative, et qui peut dans un deuxième temps être exprimée et développée qualitativement. L'impression de complexité croissante vient de ce que les systèmes simples sont déjà occupés et saturés, tandis qu'il n'y a pas de limite dans le sens d'une complexité croissante.
Un scénario évolutif ne peut pas se limiter à indiquer que tel nouveau phénotype présente un avantage parce qu'il permet telle ou telle possibilité. Il faut préciser quel était au départ le trait primitif d'où ce nouveau trait a évolué, en quoi ce trait primitif a pu être (par lui-même ou dans une partie du domaine couvert par sa variabilité) une pré-adaptation à une faculté nouvelle, susceptible de présenter un avantage sélectif dans un nouveau contexte, et ceci malgré son coût biologique qui empêchait de dériver en ce sens dans le contexte précédent. Ceci étant acquis, la pression de sélection fera alors effectivement évoluer ce trait vers une optimisation croissante de sa faculté, réalisant l'avantage à travers un nouveau phénotype.
Vitesse d'évolution
L'évolution associée à un avantage reproductif peut être très rapide à l'échelle des temps géologiques. Ainsi, si les conditions écologiques font qu'une petite taille est légèrement avantagée par rapport aux grandes, si bien qu'à chaque génération la taille moyenne de la population diminue de un pour mille (ce qui représenterait deux millimètres à l'échelle humaine), il suffit de 700 générations pour que la taille moyenne soit divisée par deux () . De ce fait, il est exceptionnel de pouvoir observer une spéciation en cours : le phénotype d'une espèce est en pratique celui qui assure en moyenne le meilleur avantage sélectif aux individus sur l'ensemble de son aire de répartition (aire sur laquelle est assuré le brassage génétique du pool génétique) ; et ce phénotype reste donc stable tant que les conditions écologiques le sont.
Hybridation
L'hybridation entre deux espèces différentes peut conduire à une nouvelle espèce, isolée des espèces parentes sur le plan reproductif.
Influence humaine L’activité anthropique (effets des pollutions, de la surexploitation des ressources naturelles, de la destruction des habitats ou de l'insularisation induite par la fragmentation écologique croissante des paysages William F. Fagan, Peter J. Unmack, Colleen Burgess, W. L. Minckley ; (2002) Rarity, fragmentation, and extinction risk in desert fishes. Ecology: Vol. 83, No. 12, pp. 3250-3256. ; doi: 10.1890/0012-9658(2002)083[3250:RFAERI]2.0.CO;2) contribue aussi bien à la spéciation (par exemple l'apparition du moustique du métro de Londres, Culex pipiens molestus) qu'à l'extinction des espèces, les scientifiques devant décrire ces nouvelles espèces apparues. Exemple de spéciation, la domestication, l'homme ayant domestiqué 474 espèces animales et 269 espèces végétales depuis la dernière période glaciaire il y a ans.
Types de spéciation
On distingue plusieurs types de spéciation, basés sur la répartition géographique des populations en divergence au cours du processus.
Spéciation allopatrique
Selon ce mode de spéciation, des populations initialement interfécondes évoluent en espèces distinctes parce qu’elles sont isolées géographiquement. C'est le mode de spéciation de loin le plus fréquent chez les animaux. Il se décline en deux modalités : Spéciation vicariante Une barrière géographique (rivière, montagne, vallée, océan, glacier…) coupe l'aire de répartition d'une espèce en plusieurs zones. Dans chacune des zones, chaque population évolue indépendamment des autres, pouvant donner naissance à une nouvelle espèce. C'est le cas des éléphants nains comme Elephas falconeri en Sicile.
Spéciation péripatrique ou spéciation par effet fondateur
Un petit nombre d'individus fondent une nouvelle population en marge de l'aire de répartition de l'espèce d'origine, par exemple à la suite de la colonisation d'une île près de la côte. Cette nouvelle population de petite taille peut évoluer rapidement en une nouvelle espèce.