vignette|Gradualisme phylétique et théorie des équilibres ponctués.|alt=

La théorie des , aussi appelée ponctualisme ou ponctuationnisme, est un développement de la théorie de l'évolution proposée par deux paléontologues américains, Stephen Jay Gould et Niles Eldredge. Elle postule que l'évolution comprend de longues périodes d'équilibre, ou quasi-équilibre, ponctuées de brèves périodes de changements importants comme la spéciation ou les extinctions. Elle décrit l'évolution de la vie sur Terre sur un modèle accordant le darwinisme avec les hiatus fossilifères et avec les traces de grands bouleversements environnementaux passés que la n'expliquait pas.

Apparition et contenu de la théorie

La théorie des équilibres ponctués, dont Pierre Trémaux fut le précurseur au , a été présentée par Niles Eldredge et Stephen Jay Gould en 1972, dans un article intitulé : Punctuated equilibrium : an alternative to phyletic gradualism dans l'ouvrage collectif Models in Paleobiology. La théorie fut initialement très critiquée mais finit par emporter l'adhésion d'une majorité de paléontologues.

Gould et Eldredge ont présenté leur théorie comme une alternative au « », l'un des postulats de la théorie de l'évolution alors en vigueur (connue sous le nom de « Théorie synthétique de l'évolution » et issue du néo-darwinisme). Selon cette théorie, l'évolution morphologique des espèces se produirait par modifications très lentes et discontinues d'une même population au cours du temps par le jeu des mutations et de la sélection naturelle.

Toutefois, il semble que, bien avant Niles Eldredge et Stephen Jay Gould, Charles Darwin lui-même puisse être considéré comme un précurseur de la théorie des équilibres ponctués. Selon Patrick Tort Note dans ., la lecture attentive de l'Origine des espèces

La criticalité auto-organisée ( ou SOC), qui montre comment la perturbation génère de nouvelles complexités, c'est-à-dire de la diversité et de nouvelles adaptations, s'applique à l'équilibre ponctué de Gould.

Fondement : vitesse de spéciation

Dérive génétique et sélection naturelle

Le phénomène de mutation génétique crée constamment de nouveaux allèles, entretenant ainsi une variabilité dans la population. Ces différents allèles peuvent réaliser au niveau individuel des phénotypes légèrement différents (ou au contraire être relativement neutres dans leur expression). La dérive génétique est à la fois permanente et aveugle, et donc tend à produire une dispersion toujours croissante sur les phénotypes de cette population.

Les variations individuelles des phénotypes peuvent entraîner des différences dans la sélection naturelle et le succès reproductif des individus. La sélection naturelle conduit donc, non pas à assurer « la survie des plus aptes », mais plus exactement à assurer l'élimination des moins aptes. Dans ce cas, les allèles statistiquement associés à un moindre succès reproductif (pour une raison ou une autre) seront sélectionnés négativement, et ceux au contraire qui confèrent statistiquement un avantage reproductif verront leur fréquence augmenter dans le pool génétique. Cet élagage continuel tend donc à s'opposer à la dérive génétique, et à réduire la variabilité de la population.

Le phénotype d'une population est donc le fruit d'un équilibre entre deux processus antagonistes : la dérive génétique, qui tend à augmenter la dispersion, et la sélection naturelle, qui élimine les versions sub-optimales.

Stabilité des phénotypes

Si une certaine direction de dérive du pool génétique permet une meilleure adaptation, l'élagage se fera au détriment des autres directions, et la population évoluera dans le sens d'une meilleure adaptation. Le phénotype d'une espèce tend donc, en pratique, vers celui qui assure en moyenne le meilleur avantage sélectif aux individus sur l'ensemble de son aire de répartition (aire sur laquelle est assuré le brassage génétique du pool génétique).

Mais une fois atteint un optimum local, un sommet d'adaptation, aucune dérive du phénotype n'est plus performante que cet optimum. L'effet de la sélection naturelle est alors de stabiliser le pool génétique vers un contenu qui, dans les générations passées, a été statistiquement optimal pour les individus recevant le phénotype associé, puisqu'assurant le meilleur succès reproductif possible.

Aussi longtemps que l'écosystème dans lequel se place une espèce est stable, son phénotype sera donc stable, puisqu'il ne peut pas s'écarter significativement de son optimum. L'espèce paraît stable, non pas parce qu'il n'y a pas de dérive génétique, mais parce que toute évolution serait désavantageuse. De ce fait, il est exceptionnel de pouvoir observer une spéciation en cours.

Vitesse évolutive

Ce phénotype reste donc stable tant que les conditions écologiques le sont. Inversement, si les conditions écologiques d'une espèce varient, le pool génétique subira à nouveau une pression de sélection orientée, qui fera évoluer le phénotype.

L'évolution associée à un avantage reproductif peut être très rapide à l'échelle des temps géologiques. Ainsi, si les conditions écologiques font qu'une petite taille est légèrement avantagée par rapport aux grandes, si bien qu'à chaque génération la taille moyenne de la population diminue de un pour mille (ce qui représenterait deux millimètres à l'échelle humaine), il suffit de 700 générations pour que la taille moyenne soit divisée par deux (). S'il s'agit de générations humaines, cette évolution drastique se fera en à peine .

Par exemple, certaines nouvelles espèces de souris comme celles de Madère n'ont nécessité qu'entre 500 et ans pour apparaître (en fonction de l’origine viking ou portugaise qu’on leur attribue) ce qui représente environ à générations soit une vitesse extrêmement rapide.

De toute évidence, il peut exister des situations où les conditions écologiques évoluent lentement : la dérive du sous-continent Indien, par exemple, en a changé continument les conditions climatiques, conduisant les espèces endémiques à une adaptation tout aussi continue. On est alors dans un cas de « gradualisme phylogénétique », non pas parce que l'évolution des espèces est intrinsèquement lente, mais parce que le point d'optimum du pool génétique se déplace lentement avec l'évolution de l'environnement écologique.

Mais le changement des conditions écologiques peut plus vraisemblablement prendre la forme d'une catastrophe : suppression d'une barrière, introduction d'un nouveau prédateur, création d'une discontinuité dans l'aire de répartition, etc. Dans ce cas, l'évolution peut au contraire être très rapide, et ne pas laisser de trace dans les séries paléographiques.

Cas d'évolution rapide : Podarcis siculus

thumb|Podarcis siculus. Des lézards de l'espèce P. siculus déposés sur l'île de Podmrčaru en 1971 ont évolué en 36 ans de sorte à disposer d'un nouvel organe de digestion absent chez l'espèce d'origine : les valves cæcales.

En 2004, une équipe scientifique dirigée par Duncan Irschick et Anthony Herrel s'est rendue sur l'île de Hrid Podmrčaru en mer Adriatique afin d'observer une espèce de lézard connu en France sous le nom de lézard des ruines. Ce lézard fut introduit sur l'île en 1971 par l'équipe du professeur Eviatar Nevo, un spécialiste de l'évolution, qui n'avait pu poursuivre l'observation de ce projet en raison des conflits yougoslaves. 36 années plus tard, Duncan Irschick et Anthony Herrel observent des changements notables dans la colonie de Podarcis siculus présente sur l'île. Les analyses d'ADN mitochondriales ont montré qu'il s'agit toujours de la même espèce Podarcis siculus, mais que des différences morphologiques notables tendent à distinguer cette population. Les spécimens étudiés sont plus grands que leur congénères du continent, leur mâchoire, plus puissante. Leur régime alimentaire s'est également modifié, essentiellement insectivores à l'origine, ils sont devenus majoritairement herbivores, et des valves cæcales sont apparues au niveau des intestins permettant de faciliter la digestion des herbes. Cette découverte pourrait corroborer le modèle d'évolution rapide développé dans la théorie des équilibres ponctuésVoir site : PNAS, vol. 105, n°12, pages 4792-4795 (25 mars 2008)..

Critiques de la théorie

Débat « catastrophisme » – « gradualisme »

Le catastrophisme a précédé le gradualisme : les récits bibliques sont catastrophistes (Déluge, Apocalypse) et donc les créationnistes sont catastrophistes. Les premiers paléontologues tels le Français Georges Cuvier, le furent aussi (toutefois Cuvier croyait non pas à un, mais à plusieurs déluges). Dans un contexte de lutte idéologique entre les partisans d'une interprétation littérale des livres religieux (c'est-à-dire de l'intrusion de la religion dans le champ scientifique) et les chercheurs partisans d'une indépendance scientifique par rapport au champ religieux, le catastrophisme fut combattu par les théories gradualistes pour lesquelles l'évolution, aussi bien géologique (Charles Lyell, Richard Owen) que biologique (Charles Darwin, Ernst Mayr) n'agissait que très lentement sur d'immenses durées, notre monde actuel n'étant que le produit de l'accumulation de tout petits changements graduels. Le gradualisme expliquait que si les fossiles et les couches géologiques ont des « blancs », ce n'est pas parce que les changements d'ères furent violents et rapides, mais simplement parce que le grand livre de la Terre avait perdu des pages (pertes dues à la rareté de la fossilisation, au manque de dépôts sédimentaires ou à l'érosion). C'étaient les fameux « chaînons manquants ».

Mais les partisans de la théorie des équilibres ponctués affirment que ces manques sont très marqués dans les archives géologiques : la plupart d'entre eux ne peuvent pas s'expliquer de façon satisfaisante uniquement par la rareté de la fossilisation, le manque de dépôts et l'érosion, et le gradualisme ne pouvait expliquer ni les changements brutaux de faunes d'une couche géologique à l'autre, ni les changements tout aussi violents du climat, inscrits dans ces mêmes couches. Selon les partisans de la théorie des équilibres ponctués, le gradualisme est en contradiction avec le contenu des archives fossiles : selon eux, celles-ci ne contiendraient en fait que rarement les formes intermédiaires unissant une espèce à l'autre. En réalité, les espèces se caractériseraient à la fois par une apparition abrupte dans le registre fossile (ce qui peut signifier qu'elle s'est étendue sur quelques milliers d'années, un temps géologiquement court par rapport aux millions d'années postulés par le gradualisme phylétique) et par une grande stabilité à la suite de leur apparition. Cette période de stagnation morphologique des espèces (s'accompagnant tout au plus de quelques modifications mineures et réversibles) est appelée « stase » par les ponctualistes. Gould ira jusqu'à écrire que « l'extrême rareté des formes intermédiaires est le secret professionnel de la paléontologie ».