Reptiliomorpha (PhyloCode Pan-Amniota) est un clade de tétrapodes qui inclut les amniotes et tous les représentants plus proches de ces derniers que des amphibiens modernes. Il est défini par Michel Laurin en 2001 comme . Laurin et Smithson (2020) définissent Pan-Amniota en conformité avec le PhyloCode comme .
La variante informelle du nom, « reptiliomorphes », est aussi parfois utilisée pour désigner les amniotes souches, c'est-à-dire une catégorie de tétrapodes ressemblant à des reptiles qui sont plus étroitement liés aux amniotes qu'aux lissamphibiens, mais ne sont pas eux-mêmes des amniotes ; le nom est utilisé dans ce sens, par exemple par Ruta, Coates et Quicke (2003). Un autre nom, « Anthracosauria », est aussi couramment utilisé pour le groupe, parce que les embolomères (Embolomeri), le groupe original des anthracosaures (dont le genre Anthracosaurus russelli, l'espèce-type du genre-type du taxon Anthracosauria) sont des reptiliomorphes selon plusieurs phylogénies, telle que celle utilisée par Benton Benton, M. J. (2000), Vertebrate Paleontology, 2nd Ed. Blackwell Science Ltd 3rd ed. 2004 – see also taxonomic hierarchy of the vertebrates, according to Benton 2004.
Comme la position phylogénétique exacte des lissamphibiens au sein du tétrapodes reste incertaine, le contenu du taxon Reptiliomorpha est également incertain. Les deux hypothèses majeures concernant l'origine des lissamphibiens sont qu'ils sont soit des descendants de temnospondyles dissophoridiens, soit des lépospondyles microsauriens. Si la première hypothèse est vraie, alors le taxon Reptiliomorpha inclut tous les groupes de tétrapodes qui sont plus proches des amniotes que des temnospondyles. Ceux-ci inclurait les diadectomorphes, les seymouriamorphes, la plupart ou tous les lépospondyles, les gephyrostegidés, et éventuellement les embolomères ainsi que les chroniosuchiens. De plus, plusieurs genres d'« anthracosaures » de position taxonomique incertaine seraient aussi probablement qualifiés de reptiliomorphes, y compris , Eldeceeon, ou encore Casineria. Cependant, si les lissamphibiens sont originaires des lépospondyles, alors le taxon Reptiliomorpha fait référence à des groupes plus proches des amniotes que ces derniers. Peu de groupes non-amniotes comptent comme reptiliomorphes selon cette définition, bien que les diadectomorphes soient parmi ceux qui se qualifient.
Modifications des définitions Le nom Reptiliomorpha a été inventé par le professeur Gunnar Säve-Söderbergh en 1934 pour désigner les amniotes et divers types de tétrapodes du Paléozoïque supérieur qui étaient plus étroitement liés aux amniotes qu'aux amphibiens actuels. À son avis, les tétrapodes avaient évolué à partir de deux lignées de sarcoptérygiens, avec un groupe composé des ancêtres des salamandres et l'autre, que Säve-Söderbergh appelait Eutetrapoda, composé d'anoures (grenouilles), d'amniotes et de leurs ancêtres, alors que l'origine des cécilies était incertaine. Les Eutetrapoda de Säve-Söderbergh se composaient de deux groupes-frères : Batrachomorpha, contenant des anoures et leurs ancêtres, et Reptiliomorpha, contenant des anthracosaures et des amniotes. Säve-Söderbergh a ensuite ajouté le taxon Seymouriamorpha à Reptiliomorpha.
T. S. Westoll, et à sa suite, Alfred Sherwood Romer, a rejeté la théorie de Säve-Söderbergh que le taxon Amphibia serait polyphylétique et a utilisé le nom Anthracosauria pour décrire la lignée des « labyrinthodontes » à partir de laquelle les amniotes ont évolué. En 1970, le paléontologue allemand Alec Panchen a choisi le nom de Säve-Söderbergh pour ce groupe comme prioritairePanchen, A. L. (1970). Handbuch der Paläoherpetologie - Encyclopedia of Paleoherpetology Part 5a - Batrachosauria (Anthracosauria), Gustav Fischer Verlag - Stuttgart & Portland, 83 pp., ., mais la terminologie de Romer est toujours utilisée, par exemple par Carroll (1988 et 2002) et par Hildebrand & Goslow (2001)Carroll, R. L., (1988): Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York.. Certains auteurs préférant la nomenclature phylogénétique ont utilisé le taxon AnthracosauriaGauthier, J., Kluge, A.G., & Rowe, T. (1988): "The early evolution of the Amniota". In The Phylogeny and Classification of the Tetrapods: Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Edited by M.J. Benton. Clarendon Press, Oxford, pp. 103–155., mais sous le PhyloCode, le nom correct de ce taxon est Pan-Amniota.
En 1956, Friedrich von Huene a inclus à la fois des tétrapodes anamniotiques et des reptiles anapsides dans les Reptiliomorpha. Cela comprenait les ordres suivants : Anthracosauria, Seymouriamorpha, Microsauria, Diadectomorpha, Procolophonia, Pareiasauria, Captorhinida et TestudinesVon Huene, F., (1956), Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden, G. Fischer, Jena..
Michael Benton (2000, 2004) en a fait le groupe frère de Lepospondyli, contenant des « anthracosaures » (au sens strict, c'est-à-dire des embolomères), des seymouriamorphes, des diadectomorphes et les amniotes. Par la suite, Benton a inclus des lépospondyles chez les Reptiliomorpha.
Plusieurs études phylogénétiques indiquent que les amniotes et les diadectomorphes partagent un ancêtre commun plus récent avec les lépospondyles qu'avec les seymouriamorphes, Gephyrostegus et les embolomères. Les lépospondyles sont l'un des groupes de tétrapodes suggérés comme étant les ancêtres des amphibiens vivants; en tant que tel, leur relation étroite potentielle avec les amniotes a des implications importantes pour le contenu de Reptiliomorpha. En supposant que les lissamphibiens ne descendent pas des lépospondyles mais d'un groupe différent de tétrapodes, par exemple les temnospondyles, cela signifierait que Lepospondyli appartenait au taxon Reptiliomorpha, car cela les rendrait plus proches des amniotes que des lissamphibiens. D'autre part, si les lissamphibiens descendent des lépospondyles, alors non seulement les Lepospondyli devraient être exclus de Reptiliomorpha, mais les seymouriamorphes, Gephyrostegus et les embolomères devraient également être exclus de ce groupe, car cela les rendrait plus éloignés des amniotes que ne le sont les amphibiens vivants. Dans ce cas, le clade Reptiliomorpha ne contiendrait, outre Amniota, que des diadectomorphes et peut-être aussi le genre Solenodonsaurus.
Caractéristiques Les caractéristiques du groupe dépendent de la phylogénie de référence. Cette section fournit des caractères selon les phylogénies classiques; la liste serait très différente sous l'alternative principale. Les géphyrostégidés, les seymouriamorphes et les diadectomorphes étaient des tétrapodes adapté à la vie terrestre, ressemblant à des reptiles, tandis que les embolomères étaient des tétrapodes semi-aquatiques au corps long et aux membres courts. Leur anatomie se situe entre celle des labyrinthodontes principalement aquatiques du Dévonien et celle des premiers reptiles. Le paléontologue de l'Université de Bristol, le professeur Michael J. Benton, donne les caractéristiques suivantes pour les Reptiliomorpha (dans lesquelles il inclut les embolomères, les seymouriamorphes et les diadectomorphes) :
Prémaxillaires étroits (moins de la moitié de la largeur du crâne). Vomer effilé vers l'avant. Formules phalangiennes (nombre d'articulations dans chaque orteil) du pied 2.3.4.5.4–5. Morphologie crânienne
Les groupes traditionnellement attribués aux Reptiliomorpha, c'est-à-dire les embolomères, les seymouriamorphes et les diadectomorphes, différaient de leurs contemporains, les temnospondyles (qui n'appartiennent pas à ces derniers), en se distingeant par crâne plus profond et plus haut, mais conservaient la kinésie primitive (attachement lâche) entre le toit du crâne et la joue (à l'exception de certains taxons spécialisés, comme Seymouria, dont la joue était solidement attachée au toit du crâneCarroll, R. L., (1988): Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York, p. 167 and 169.). Le crâne plus profond permettait des yeux placés latéralement, contrairement aux yeux placés dorsalement que l'on trouve couramment chez les amphibiens. Les crânes du groupe se trouvent généralement avec de fines rainures rayonnantes. L'os carré à l'arrière du crâne comportait une profonde échancrure otique, probablement un spiracle plutôt qu'un tympanPalaeos Reptilomorpha car le stapes des embolomères était massif. Par contre, les seymouriamorphes, dont le stapes est gracile, possédaient peut-être un tympan.
Squelette post-crânien
Les vertèbres présentaient la construction multi-éléments typique observée chez les « labyrinthodontes ». Selon Benton, dans les vertèbres de « anthracosaures » (c-à-d les embolomères), l'ntercentrum. et le pleurocentrum. peuvent être de taille égale, tandis que dans les vertèbres des seymouriamorphes, le pleurocentrum est l'élément dominant et l'intercentrum est réduite à un petit coin. L'intercentrum se réduit davantage dans les vertèbres des amniotes, les lépospondyles et Eocaecilia, où il devient une plaque mince ou disparaît complètementChapter 4: "The early tetrapods and amphibians." In: Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd.. Contrairement à la plupart des « labyrinthodontes », le corps était modérément profond plutôt que plat, et les membres étaient bien développés et ossifiés, indiquant un mode de vie principalement terrestre, sauf dans les groupes secondaires aquatiques. Chaque membre contenait 5 doigts, le modèle observé chez leurs descendants amniotesRomer, A.S. & T.S. Parsons. 1977. The Vertebrate Body. 5th ed. Saunders, Philadelphia. (6th ed. 1985). Ils manquaient cependant la cheville du type reptilien qui aurait permis l'utilisation des pieds comme leviers de propulsion plutôt que comme cramponsPalaeos Reptilomorpha: Cotylosauria . Physiologie
La construction générale était lourde sous toutes ses formes, bien que par ailleurs très similaire à celle des premiers reptiles. La peau des amniotes est revêtue d'une couche cornée épidermique étanche à l'eau, qui a donc pu être présente chez certains autres reptiliomorphes, bien qu'aucune trace de griffes cornées ne subsiste dans ce groupe, hors des amniotes. Chez les chroniosuchiens et certains seymouriamorphes, comme Discosauriscus, des écailles dermiques se trouvent dans des spécimens post-métamorphiques, indiquant qu'elles peuvent avoir eu une apparence "noueuse", sinon écailleuse.
Les seymouriamorphes se reproduisait à la manière des amphibiens actuels, en pondant des œufs aquatiques qui donnaient naissance à des larves aquatiques disposant de branchies externes; bien qu'on ne sache pas comment les autres tétrapodes traditionnellement attribués à Reptiliomorpha se reproduisaient. Histoire évolutive Premiers reptiliomorphes thumb|left|Eogyrinus, un embolomère.